HONGOS ANTECEDENTES CONSTITUYEN UN GRUPO DIVERSO DE ORGANISMOS UNICELULARES
30 “HONGOS” QUE AFECTAN AL POROTO DE SOJA CEREALESCULTIVO Y OBSERVACIÓN DE HONGOS PREVIAMENTE EL ALUMNO DEBE
EFECTIVIDAD DE HONGOS MICORRIZO ARBUSCULARES DE TRES SUELOS SOMETIDOS
ESPECIALIDAD DE HONGOS DEFINICIÓN REINO DIFERENTE DE LAS PLANTAS
HONGOS ANTECEDENTES CONSTITUYEN UN GRUPO DIVERSO DE ORGANISMOS UNICELULARES
LOS HONGOS ANTAGONISTAS DE PATÓGENOS FACTORES CONTRA HONGOS PATÓGENOS
Hongos
Hongos
Antecedentes
Constituyen un grupo diverso de organismos unicelulares o pluricelulares que se alimentan mediante la absorción directa de nutrientes. Los alimentos se disuelven mediante enzimas que secretan los hongos; después se absorben a través de la fina pared de la célula y se distribuyen por difusión simple en el protoplasma.
Los hongos , junto con las bacterias heterótrofas y un reducido grupo de otros organismos constituyen los descomponedores de la biósfera. Su actividad es esencial para el continuo funcionamiento de la naturaleza. La descomposición libera dióxido de carbono y aporta compuestos nitrogenados y otros minerales al suelo, en donde ellos pueden ser nuevamente utilizados por las plantas y eventualmente por los animales. Los hongos, equipados con un poderoso arsenal de enzimas que degradan los compuestos orgánicos, muchas veces constituyen organismos dañinos par el hombre. Atacan madera, ropa, pintura, plumas, pelos, y de hecho casi cualquier sustancia. Pueden crecer sobre pan, fruta, vegetales, carne y otros productos. Algunos producen toxinas altamente venenosas.
Por otra parte, muchos hongos son valiosos desde el punto de vista comercial. Por ejemplo las levaduras, que son útiles debido a su utilidad para producir sustancias como el etanol y el dióxido de carbono. Otros son de interés como fuentes de antibióticos, incluyendo la penicilina, además de sus potenciales usos como fuente de proteínas.
Adicionalmente es importante señalar su importancia en la asociación que presenta con otros organismos. Por ejemplo, las asociaciones existentes entre los hongos y las raíces de las plantas (micorrizas), las que juegan un rol fundamental en la nutrición y distribución de muchas especies vegetales. Por otro lado, están los hongos patógenos, quienes constituyen la principal causa de las enfermedades de las plantas. Cerca de 5.000 especies de hongos atacan cultivos comerciales, además de a la mayoría de las especies silvestres.
Han sido descritos aproximadamente 100.000 especies de hongos, y se estima que más de 200.000 aún esperan ser descubiertos. Los hongos no tienen una directa conexión evolutiva con las plantas y aparentemente derivaron de un grupo distinto de células eucariontes.
Aunque existe una importante discrepancia en la clasificación de este reino, generalmente se le clasifica en tres órdenes: Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota. Estos dos últimos son considerados hongos superiores, mientras que el promero agrupa a los hongos inferiores. La clasificación se basa en las diferencias en sus estructuras reproductivas. Los Zygomycota poseen zygoesporas como esporas de reproducción sexual (cigotos con una gruesa pared celular y sin asociación a un oogonio), los Ascomycota producen ascoesporas, dentro de una estructura especial denominada ascos. Mientras que los Basiomycota producen basidioesporas en un basidio.
Los hongos figuraban en las antiguas clasificaciones como una división del reino Plantas (Plantae). Se pensaba que eran plantas carentes de tallos y de hojas que, en el trascurso de su transformación en organismos capaces de absorber su alimento, habían perdido la clorofila, y con ello, su capacidad para realizar la fotosíntesis. Sin embargo, actualmente se le considera un grupo completamente separado que evolucionó a partir de flagelados sin pigmentos.
Existen
numerosas diferencias entre plantas y hongos, tanto a nivel
macroscópico como celular. Los hongos carecen de clorofila y
de tejidos vasculares especializados. Son organismos eucarióticos
y su nutrición es heterótrofa, es decir, no pueden
sintetizar su propio alimento como las plantas (autótrofas).
Al microscopio aparecen diversas diferencias a escala celular entre
hongos y plantas, como por ejemplo la presencia en los hongos de una
membrana celular compuesta de quitina (en los vegetales está
principalmente compuesta de celulosa, no de quitina que es propia de
las células animales), la utilización de glucógeno
en vez de almidón como sustancia de reserva (también
aquí se parecen más a los animales que a las plantas),
o la existencia de varios núcleos de distintas polaridades en
su ciclo reproductor (esta característica los separa
definitivamente tanto de las plantas como de los animales).
Estructuras somáticas
La mayoría de los hongos están constituidos por finas fibras que contienen protoplasma, llamadas hifas. Éstas a menudo están divididas por tabiques llamados septos. En cada hifa hay uno o dos núcleos y el protoplasma se mueve a través de un diminuto poro que se encuentra en el centro de cada septo. También existe un grupo de hongos, que se asemejan a algas, cuyas hifas generalmente no tienen septos y los numerosos núcleos están esparcidos por todo el protoplasma.
Cuando en las hifas el protoplasma se distribuye libremente en su interior, se denominan HIFAS CENOCITICAS. Si las hifas están divididas por tabiques o septos, se llaman HIFAS CELULARES O SEPTADAS.
Las hifas crecen por alargamiento de las puntas y también por ramificación. La proliferación de hifas, resultante de este crecimiento, se llama micelio. Cuando el micelio se desarrolla puede llegar a formar grandes cuerpos fructíferos.
Hifas septadas
Hifas ramificadas en estructura arborescente
El micelio puede clasificarse según su función en micelio vegetativo, si se encarga de la nutrición y en micelio reproductivo, si su función es la de formar órganos de reproducción y multiplicación.
En los hongos parásitos el micelio puede crecer en la superficie del huésped (micelio exógeno), o bien dentro del huésped (micelio endógeno).
Por ejemplo los oidios, se caracterizan por presentar un micelio exógeno, que puede visualizarse sobre el huésped como una delgada capa algodonosa o aterciopelada, generalmente de color blanco. En este caso, tanto el micelio vegetativo como el reproductivo crecen en la superficie y sólo pequeñas prolongaciones hifales penetran en el huésped para extraer de éste las sustancias alimenticias necesarias para el crecimiento y reproducción del hongo. Tales prolongaciones se conocen como haustorios.
Haustorios penetrando en las células
En la morfogénesis de los órganos fúngicos, se debe considerar que el crecimiento de la hifa fúngica, tiene lugar desde un punto único apical de crecimiento, siendo lineal y unidimensional. Sin embargo, debido al crecimiento asociado de diferentes clases de hifas fúngicas, se llega a constituir órganos tan complejos como son las fructificaciones de los hongos superiores, los micelios y los rizomorfos (gruesos cordones de micelios que algunos hongos puedan formar). Las diferentes texturas que exhiben las fructificaciones fúngicas son la demostración de la versatilidad de la hifa fúngica como unidad constructiva.
Tejidos Fúngicos
PLECTENQUIMA: es todo tejido fúngico organizado. Asociación de micelio que adquiere
el aspecto de un cornofito
PROSENQUIMA: es el tejido en el cual las hifas componentes son más o menos paralelas
y no han perdido su individualidad.
PSEUDOPARENQUIMA: no se distingue la individualidad de las hifas.
Estos tipos de tejidos componen las estructuras somáticas y reproductoras de diversos hongos, entre ellas dos estructuras somáticas destacables el Estroma y el Esclerocio.
ESTROMA: estructura compacta esponjosa a modo de colchón, sobre o en la cual se forman las fructificaciones.
ESCLEROCIO: es un cuerpo perdurable, duro, resistente a las condiciones desfavorables.
Puede permanecer en latencia por largos períodos y germinar cuando se
presentan las condiciones favorables.
Estroma con peritecios en sección
Nutrición
Los hongos dependen de materia orgánica elaborada para poder sobrevivir. Esta materia orgánica la pueden obtener de tres formas:
Hongos Saprófitos (o saprobios): viven sobre materia orgánica en descomposición, es decir sobre materia muerta (restos orgánicos de la descomposición de plantas y animales que contiene el suelo, partes muertas de la madera de un árbol, excrementos de animales).
Hongos Parásitos: se alojan sobre algún ser vivo que los hospede, viviendo a expensas de éste sin ofrecerle ningún beneficio a cambio. Los hongos parásitos pueden producir daños de muy diversa consideración, desde pasar inadvertidos por completo para el huésped hasta causarle enfermedades graves o incluso la muerte. Pueden parasitar plantas, animales (incluido el hombre),o incluso a otros hongos.
Hongos Micorrízicos: viven en simbiosis con alguna especie vegetal (normalmente árboles), obteniendo ambos un beneficio mutuo. Estos hongos viven rodeando las partes más finas de las raíces de los árboles, envolviéndolas y alimentándose de unas sustancias que éstas segregan llamadas exudados radiculares. Estos exudados radiculares aportan al hongo los glúcidos que necesita para vivir.
En contraste con las bacterias, los hongos prefieren un medio ácido para su crecimiento, siendo el óptimo un pH entre 5,5 - 6.
Reproducción
Puede ser sexual o asexual. La mayoría de los hongos son eucárpicos (es decir, una parte del talo formará estructuras cerradas que contendrán esporas) y sólo algunos hongos son holocárpicos (es decir, todo el talo del hongo se transforma en una estructura que desarrollará esporas).
De algunos hongos se conoce solamente su fase sexual o perfecta. De otros en cambio solamente se ha encontrado su fase asexual o imperfecta (hongos imperfectos o DEUTEROMYCETES).
REPRODUCCION ASEXUAL
Este tipo de reproducción, es la más importante para la propagación de la especie, porque da origen a un número mucho mayor de individuos, al tener lugar muchas veces durante el año.
Ocurre cuando los hongos se encuentran en estado vegetativo o aproximadamente en primavera y verano, además en este período de crecimiento vegetal las esporas asexuales caen en substratos verdes ricos, con lo cual su potencial propagativo se incrementa.
Sin embargo las estructuras de reproducción asexual si bien son numerosas, tienen una menor capacidad de adaptación si se comparan con las estructuras sexuales.
La reproducción asexual puede producirse de distintas formas, y a veces un mismo hongo puede presentar varias de ellas, según las condiciones del medio:
i) Fragmento del soma y crecimiento de un nuevo individuo a partir de cada fragmento
ii) División de células somáticas en células hijas
iii) Yemación de células somáticas o esporas y producción de un nuevo individuo a partir de cada yema
iv) Esporulaciópn o producción de esporas, cada una de las cuales, por lo común formará un tubo germinal, que formará un nuevo micelio.
v) Fragmentación de hifas en sus células constituyentes, directamente llamadas ARTROSPORAS u OIDIOS (griego oidion = pequeño huevo), comportándose como esporas; o previo un engrosamiento de la pared celular hifal formando CLAMIDIOSPORAS.
Distintos tipos de esporas
Clamidoesporas
Célula de levadura en yemación
La forma más común de reproducción asexual son las conidias. Cabe destacar que la formación de conidias puede ser dentro de un esporangio en cuyo caso se denominan ESPORANGIOSPORAS o en la parte apical de ciertas hifas (conidiosporas) que forman esporas llamadas CONIDIOS.
Conidióforo con abundantes conidios insertados en la porción terminal engrosada
La fragmentación también puede ser accidental, por rotura de partes del micelio, debido a fuerzas externas.
REPRODUCCION SEXUAL
Ocurre en otoño e invierno y una vez por ciclo. Se forman estructuras reproductivas muy resistentes y de alta capacidad adaptativa para su germinación.
La reproducción sexual en los hongos, al igual que en otros organismos vivientes, involucra la unión de dos núcleos compatibles.
El proceso consta de las siguientes fases:
Plasmogamia: fusión de los dos gametos, que unen sus citoplasmas, quedando sus núcleos separados en una sola célula.
Cariogamia: fusión de los dos núcleos reunidos por plasmogamia.
A veces entre la plasmogamia y la cariogamia, (es decir entre el lapso en que se unen los protoplasmas y los núcleos), puede pasar un cierto tiempo en una fase llamada CARIOTICA, porque cada célula posee entonces dos núcleos.
La coexistencia de núcleos genéticamente distintos en el mismo individuo, se conoce como HETEROCARIOSIS. “En un individuo heteriocariótico aunque sus núcleos son independientes entre sí, la estructura y conducta del individuo son controlados por la clase de genes que éste posee y por la proporción de estos genes, sin importar si dichos genes están o no separados en diferentes núcleos”.
Meiosis: fase encargada de reducir el número de cromosomas al haploide (produciéndose gametos haploides).
A los órganos sexuales que forman los gametos de los hongos se les denomina gametangios. Los gametos masculinos se denominan Anteridio y los gametos femeninos Oogonios o Ascogonios.
Existen diversas formas de reproducción sexual y producto de ello esporas y fructificaciones.
Copulación planogamética: corresponde a la fusión de dos gametos, donde uno de ellos, por lo menos, es móvil.
Dentro de este mecanismo tenemos:
Isogamia: Tanto el anteridio como el oogonio son móviles e iguales en forma y tamaño. Son formadas en isogametangios.
Anisogamia: Ambas son móviles y tienen igual forma pero distinto tamaño.
Heterogamia: El anteridio y el oogonio difieren en forma y tamaño; una de ellas puede carecer de movilidad. Son formadas en heterogametangios
Contacto gametangial: los gametangios masculino y femenino se ponen en contacto y uno o más gametos del primero migran hacia el femenino.
Copulación gametangial: solamente hay contacto de gametangios; los anterozoides pierden su membrana quedando solamente el núcleo desnudo que fecunda a la oosfera por medio de corrientes citoplasmaticas. La fusión del contenido de los gametangios en contacto es total.
Esta fusión puede ocurrir:
Pasando el contenido de un gametangio a otro
Fusionarse los gametos femenino y masculino en uno
Este tipo de reproducción se presenta en Oomycetes y en Ascomycetes
Espermatización: la fertilización de las estructuras receptivas femeninas es provocada por una estructura masculina reproductiva llamada espermacio.
Somatogamia: cuando solo hay unión hifal y traspaso de núcleos sin formación de estructuras especiales.
COMPATIBILIDAD SEXUAL
No debe confundirse con sexualidad. Hay hongos que en el mismo talo producen órganos sexuales masculinos y femeninos, y sin embargo, el individuo es autoestéril, porque sus órganos son incompatibles.
Según su compatibilidad, los hongos pueden ser HOMOTALICOS, donde el talo puede reproducirse sin ayuda de otro talo, o HETEROTALICOS donde un determinado talo requiere para la reproducción sexual la ayuda de otro lado compatible.
TAXONOMIA DE HONGOS
Clasificación
A pesar de que en muchos textos se emplean sistemas de clasificación relativamente complicados, los micólogos utilizan por lo común un sistema sencillo, que tiene la ventaja de ser cómodo de usar. Según este sistema, los cuatro filos principales son: Oomicetes (Oomycota), Zigomicetes (Zygomycota), Ascomicetes (Ascomycota) y Basidiomicetes (Basidiomycota) y sus respectivos individuos forman oosporas, zygosporas, ascosporas y basidiosporas.
Una gran variedad de especies se colocan, de forma arbitraria, en un quinto filo: Deuteromicetes (Deuteromycota), también llamados hongos imperfectos. La razón para clasificar una especie dentro de este grupo es porque no se conoce la forma en que se producen las esporas por fusión de los núcleos. Sin embargo, la mayoría de esas especies están emparentadas con los ascomicetes.
Algunos otros filos se consideran hongos, o bien, grupos relacionados estrechamente con los hongos: Mixomicetes (Myxomycota).
DIVISION MIXOMYCOTA
A los mixomicetes, o mohos plasmodiales del fango, algunos micólogos los clasifican con los hongos, y otros con los protistas semejantes a hongos. En este grupo la fase nutricional es una masa de protoplasma con forma ameboide carente de pared, denominada plasmodio. La fase reproductiva está representada por células nadadoras, llamadas células invasoras, las cuales se impulsan por medio de dos flagelos de distinta longitud.
Esta división tiene tres clases y abarca aproximadamente 450 especies. El plasmodio contiene muchos núcleos diploides, pero no están divididos por paredes celulares. Se alimentan engullendo por fagocitosis bacterias, células de levadura, esporas, y pequeñas partículas de materia animal o vegetal.
El plasmodio crece en forma continua mientras posea un adecuado abastecimiento de alimento y humedad. Cuando cualquiera de estos factores se limita, el plasmodio migra a un área expuesta y entra en su etapa reproductiva. Bajo condiciones adversas, el plasmodio producirá fructificaciones características de la especie. Dentro de estos cuerpos frutales es donde se produce la meiosis y se generan esporas haploides. Estas esporas tienen pared celular que contiene celulosa. Estas estructuras reproductivas son básicamente de tres tipos: esporangios, etalios y plasmidocarpos.
Esporangios
En muchas especies cuando el plasmodio detiene su movimiento, se divide en un gran número de pequeñas bolsas. Estas bolsas a su vez producen esporangios, usualmente sostenidos en la parte apical de una tallo. Estos esporangios pueden estar extremadamente recargados.
Agrupación de esporangios de Stemonitis sp.
Etalio
Corresponden a estructuras masivas de una sola cámara. Se piensa que pueden haber sido formados de la fusión de un gran número de esporangios durante su desarrollo evolutivo. En la mayoría de los etalios no existen rastros de paredes individuales correspondientes a esporangios.
Etalios de Stemonitis sp. Al interior de estas cavidades se producen las esporas
DIVISION OOMYCOTA
El filo Oomicetes (Oomycota) se compone de hongos que se parecen a las algas. Abarca desde organismos unicelulares hasta complejas masas de hifas que no están tabicadas por septos (micelios no septados). Este grupo abarca cerca de 450 especies y se distingue entre otras características porque las paredes celulares están compuestas principalmente de celulosa o polímeros similares a la celulosa, pero difieren marcadamente de las paredes celulares de los hongos.
Además de producir oosporas, los oomicetes forman zoosporas que se mueven por medio de dos flagelos. Se incluyen en este grupo los mohos acuáticos, las royas blancas y los mildíus vellosos. La mayoría de los mohos acuáticos viven sobre materia orgánica muerta, aunque Saprolegnia parasitica, parasita peces vivos. Las royas blancas y los mildíus vellosos, pertenecientes al orden Peronosporales, son parásitos de plantas. En algunos mildíus vellosos, por ejemplo en los géneros Phytophthora y Peronospora, los receptáculos que contienen las zoosporas pueden estar modificados; en ese caso, los receptáculos se parecen a los conidios y funcionan como tales.
La mayoría de las especies pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. La reproducción sexual se realiza vía heterogamia (en la que uno de los gametos, el huevo, es de mayor tamaño y carece de movimiento, mientras que el otro gameto, el esperma, es más pequeño y flagelado). Su unión resulta en la producción de un cigoto de pared celular gruesa, denominado oospora, el que sirve como un reservorio de esporas. La reproducción asexual se produce a través de zoosporas, que poseen dos flagelos.
Los miembros de este grupo son en su mayoría saprófitos, existiendo algunos parásitos que causan enfermedades en peces. En algunas especies como Saprolegnia sp. la reproducción sexual se presenta a través de órganos sexuales femeninos y masculinos desarrollados en el mismo individuo (homotalicos) , mientras que en otras especies como Achlya sp. los órganos sexuales están desarrollados en individuos separados (heterotalicos).
Zoospora de Phytophtora infestans
Orden Saprolegniales: Saprolegnia sp.
Miembros de este género son parásitos de peces. Su reproducción es principalmente asexual. Ciertos tipos de hifas comienzan a modificarse formando largos zoosporangios delimitados por septas. Zoosporas biflageladas son liberadas de estos zoosporangios.
En el caso de la reproducción sexual, en un mismo micelio diploide se desarrollan anteridios y oogonios compatibles. La meiosis posteriormente se produce dentro de esta gametangia (unión de gametangios u órganos sexuales). El oogonio corresponde a una célula agrandada en la que se producen un número variable de oosferas. El anteridio se produce a partir de la zona apical de otros filamentos del mismo individuo y produce numerosos núcleos masculinos. En la cruza, el anteridio crece hasta el oogonio y desarrolla un proceso tubular denominado "tubo de fertilización", el que penetra el oogonio. El núcleo masculino desciende por el tubo de fertilización hacia el núcleo femenino y se fusiona con él. En forma posterior a la fusión nuclear, se produce un cigoto de gruesa pared celular denominado oospora. En la germinación la oospora desarrolla una hifa, la que a su vez produce esporangios, comenzando el ciclo nuevamente.
Ciclo de vida de un oomicete (Saprolegnia sp).
Estructura reproductiva de Phytophtota sp. Se observa el oogonio, anteridio y oosfera en formación.
Oogonio con anteridio apoyado sobre la pared. Dentro del oogonio se observan oosporas que todavía no han desarrollado su pared gruesa
Orden Peronosporales: Peronospora parasitica
Este grupo contiene los oomicetes más avanzados. Son mayoritariamente parásitos obligados sobre las partes aéreas de plantas superiores. Este orden contiene numeroso parásitos de importancia económica en las plantas y causa pérdidas significativas en los cultivos cada año.
Debido a que sus esporas son arrastradas por el viento, sus esporangios no corresponden a simples hifas sin especialización, al contrario, las esporas se desarrollan en estructuras ramificadas de carácter asexual denominadas esporóforos, los que producen esporas asexuales llamadas zoosporas. También se presentan esporas sexuales desarrolladas en esporóforos. Estas estructuras cubren la superficie de hojas y tallos de las plantas infectadas. Todo el esporangio es liberado, cayendo al suelo para ser recogido por las plantas en germinación o llevado por el viento y depositado sobre hojas de plantas maduras. Si existe agua en el entorno, el esporangio germina y libera zoosporas flageladas. Estas zoosporas nadan y entran al tejido de la planta a través de los estomas, o de cualquier herida en la cutícula. Las zoosporas posteriormente desarrollan una hifa que invade el tejido celular de la planta. El micelio se alimenta de las células a través de un haustorio (literalmente "alguien que bebe"). El haustorio penetra las células y absorbe nutrientes, pasándolos luego a la hifa.
En esta imagen puede observarse el corte transversal de una planta atacada por Peronospora parasitica. Las estructuras ramificadas con pequeñas esperas en sus extremos corresponden a esporóforos de este parásito.
DIVISION ZYGOMYCOTA
El nombre se refiere a su característica principal, la producción de esporas denominadas zygosporas con gruesas paredes, de origen sexual y esporangiosporas no nadadoras, de origen asexual. El moho negro del pan (Rhizopus nigricans), un representante bien conocido de este grupo del orden Mucorales, produce masas de hifas sobre pan, fruta y otros alimentos envejecidos.
La mayoría de los hongos de este grupo viven en plantas o materia orgánica del suelo, algunos son parásitos de plantas, insectos o de pequeños animales del suelo. Se han descrito aproximadamente 600 especies.
Los hongos del orden Entomoforales son parásitos de las moscas y de otros insectos. Tienen esporangiosporas sencillas dentro de unos receptáculos; en el interior de cada uno de estos receptáculos se desarrollan unas estructuras que llegan a independizarse y funcionar como conidios.
Rhizopus stolonifera (moho del pan)
Esta especie es uno de los miembros más comunes de esta división. El micelio de R. stolonifera está compuesto de tres tipos distintos de hifas haploides. De estas hifas se forma una hifa aérea llamada estolón. Los estolones forman rizoides en aquellas zonas donde sus extremos entran en contacto con el sustrato. Los esporangios se forman en los extremos de estos esporóforos, que crecen en racimos directamente encima de estos rizoides. La pared celular que se forma alrededor de cada espora es negra, dando al moho su color característico. Cada espora cuando germina produce un nuevo micelio.
La reproducción sexual sólo se produce entre dos micelios distintos, los que tradicionalmente se denominan (-) y (+). Cuando los dos filamentos están próximos, las hormonas que producen hacen que los extremos de las hifas comiencen a unirse y desarrollar gametangios los que se separan del resto del cuerpo del hongo por la formación de una septa. Las paredes entre la gametangia (plural de gametangios) se disuelve y los dos protoplastos multinucleares se unen. Los núcleos + y - se fusionan en pares para formar una zygospora con varios núcleos diploides. Luego la cigospora desarrolla una gruesa pared celular y entra en latencia, a veces por varios meses. La meiosis se produce en el momento de la germinación. La zygospora se abre y produce esporangios que son similares a los esporangios producidos asexualmente. Así el ciclo se repite nuevamente.
Ciclo de reproducción de un zigomycete (Rhizopus stolonifera)
Copulación gametangial
Esquema que muestra la formación de una cigospora
Aspecto del esporangio, con esporas, columnela y esporangióforo (Rhizopus sp.)
DIVISION ASCOMYCOTA
Los hongos de este grupo, también llamados hongos con forma de saco, producen un número determinado de ascosporas en el interior de unas bolsas semejantes a vesículas, denominadas ascas.
Con la excepción de algunas levaduras y otros pocos organismos, los ascomycetes tienen hifas bien desarrolladas, por lo general con un único núcleo en cada hifa. Ciertas células se transforman en binucleadas poco antes de la formación de los sacos esporales. La unión de los núcleos se da en las ascas jóvenes; tras la posterior división, suelen producirse ocho núcleos, los cuales darán lugar a las ascosporas. Algunos ascomycetes tienen sólo una ascospora; otros pueden tener varios cientos.
Comprende 60.000 especies descritas, incluyendo numerosas familias de importancia económica, algunas de las cuales causan severas enfermedades a las plantas, incluyendo mohos, manchas y la enfermedad de la grafiosis del olmo (Ceratocytis ulmi). Las levaduras, las trufas, digueñes y morchelas, también son ascomycetes. En general este grupo esta pobremente descrito.
En la mayoría de los ascomycetes, la reproducción asexual es mediante la formación de esporas, conocidas como conidias, las cuales son dispersadas desde los extremos de hifas modificadas llamadas conidióforos. Las conidias usualmente son multinucleadas.
La reproducción sexual siempre involucra la formación de ascas, una estructura similar a un saco que es característica de este grupo y distingue a los ascomycetes de cualquier otro hongo. Las ascas se forman generalmente dentro de otra estructura compuesta de hifas fuertemente entrelazadas, el ascocarpo. Muchos ascocarpos son macroscópicos y es la única parte visible del hongo. Un ascocarpo puede ser abierto y con forma similar a una copa (apotecio), cerrado y de forma esférica (cleistotecio) o en forma de frasco con un poro a través del que las ascosporas son liberadas (peritecio).
Distintos tipos de ascocarpos
Ciclo de vida sexual de los ascomycetes
El micelio se inicia con la germinación de una ascospora o conidia. la producción de conidias se realiza varias veces durante la temporada de crecimiento.
La formación de las ascas se produce en el mismo micelio que produce las conidias. Son precedidos de la formación de gametangios multinucleares llamados anteridios y oogonios (ascogonios). El núcleo masculino del anteridio pasa al ascogonio vía un crecimiento tubular de este último. En esta etapa se produce la plasmogamia o la fusión de los dos protoplastos. El núcleo masculino posteriormente se une al núcleo femenino genéticamente distinto, dentro del citoplasma en común que comparten, sin embargo no se fusionan. En ese momento la hifa comienza a crecer y a separarse del ascogonio. A medida que la hifa crece, los pares de núcleos migran hacia la hifa y simultáneas divisiones mitóticas se producen en la hifa y en el ascogonio. La división celular en la hifa se produce de tal manera que las células resultantes son dicarióticas (es decir, contienen dos núcleos haploides, uno de cada filamento). la hifa dicariótica crece hasta formar una estructura reproductiva llamada ascocarpo.
Las ascas primero se forman en el extremo de la hifa dicariótica. Los dos núcleos en la célula terminal (ascas) de la hifa dicariótica se fusionan (cariogamia) y se transforman en núcleos diploides. Es decir, existe un único cigoto. Las ascas posteriormente se elongan y el núcleo diploide se divide por meiosis, formando cuatro núcleos haploides. Estos núcleos haploides son luego divididos en segmentos de citoplasma para formar ascoesporas. En la mayoría de los ascomycetes, las ascas se tornan rígidos en la madurez y finalmente se abren violentamente enviando sus ascoesporas por el aire.
Ciclo reproductivo sexual de un ascomycete
Ciclo reproductivo sexual y asexual de un ascomycete
Distintos acercamientos a un grupo ascas creciendo sobre una masa de hifas
En esta foto se observan las conidias (esporas asexuales) de Penicillium sp.
Apotecio
Los hongos con ascocarpos en forma de copa son los más avanzados de entre los ascomycetes. Ellos producen un ascocarpo llamado apotecio, con los ascos dispuestos en una capa uniforme. Aunque muchos apotecios tienen forma de disco o copa, también existen otras formas. Estas estructuras varían en tamaño desde algunas casi microscópicas hasta otras tan grandes como las características de Morchella sp. y Cyttaria sp.
Foto de las estructuras denominadas apotecio en la especie Morchella conica
.
Foto de las estructuras denominadas apotecio en la especie Cyttaria darwinii
DIVISION BASIDIOMYCOTA
Son miembros de este grupo la mayoría de los hongos más familiares para la gente. Incluye 25.000 especies descritas, entre ellos las setas, hongos ostra, oreja de palo y tizones. Los basidiomycetes se distinguen del resto de los hongos por la producción de basidiosporas, las que se encuentran en estructuras reproductoras denominadas basidios.
Lo normal es que, en cada basidio, se formen cuatro basidiosporas. Los basidios pueden ser con forma de maza, cilíndricos u ovales. Las dos clases principales de este filo son: Heterobasidiomicetes, que tienen basidios con cuatro células y Homobasidiomicetes que, de manera típica, tienen basidios con una célula.
Existen cuatro órdenes de interés fitopatológico:
Ustilaginales
Agrupa aproximadamente 850 especies, casi todas parásitas de fanerógamas. Producen enfermedades llamadas "carbones" o "tizones", debido a las masas oscuras y pulverulentas de clamidosporas que se forman en los tejidos afectados (producto de la unión sexual, las cuales al germinar producen un basidio).
Uredinales
Es un orden de gran importancia fitopatológica, conociéndose estos hongos como "royas". Las especies pertenecientes a este orden pasan por una serie de etapas durante su ciclo de vida y cada etapa se caracteriza por un tipo diferente de espora.
- Basidio con basidiosporas
- Espermogonio con espermacios
- Ecidios con ecidiosporas
- Uredo con uredosporas
- Telio con teliosporas
Algunas especies como las royas macrocíclicas, pasan por todos estos estados durante su ciclo de vida, alternando a veces sobre hospedantes específicos, otras en cambio tienen sólo dos o tres estados, denominándose royas microcíclicas.
A su vez, dentro de las royas macrocíclicas existen dos grupos:
HETEROICAS : necesitan dos hospedantes para completar su ciclo de vida.
AUTOICAS : necesitan un hospedante para completar su ciclo de vida.
Aphyllophorales
Hongos cuyos carpóforos presentan un HIMENIO gimnocárpico (en ningún momento de su desarrollo está cubierto por un velo). El himenio carece de un límite morfológico definido de desarrollo y carecen también de un eje vertical de simetría. Sus basidios carecen en general de fíbulas.
La consistencia de los carpóforos es en general coriácea o leñosa, aunque hay formas carnosas agaricoides. Comúnmente se conocen como "orejas de palo". Algunos de estos hongos atacan la madera de árboles forestales.
Agaricales
Agrupación de hongos caracterizada por llevar sus esporas colocadas asimétricamente en los esterigmas, por su himenio dispuesto sobre lamelas o tubos.
El carpóforo del agarical es la seta o callampa, en la que se pueden distinguir las siguientes estructuras:
- Pileo o sombrero
- Lamelas o poros (laminillas)
- Estípite (pie)
- Anillo
- Volva
- Velo universal y velo parcial
Esquema representativo de la estructura de un hongo basidiomycete
Ciclo de vida de los basidiomycetes
El micelio de los basidiomycetes siempre es septado y en la mayoría de las especies pasa a través de tres fases durante el ciclo de vida del hongo. Inicialmente el micelio puede ser multinucleado, pero rápidamente se forman las septas y el micelio es dividido en células monocarióticas (es decir, mononucleares). Este micelio septado crece por división de la célula terminal, posteriormente se ramifica llegando a poseer una estructura compleja. El micelio secundario se produce a partir de la fusión de micelios primarios de dos tipos distintos de cruza. Esto lleva a la formación de un micelio dicariótico (binucleado), debido a que la cariogamia, o fusión de los núcleos, no se produce en forma inmediata tras la plasmogamia (fusión de protoplastos). No se produce unión de gametangios.
El tercer micelio terciario, que es dicariótico, surge directamente a partir del micelio secundario y forma los basidiocarpos, los cuerpos frutales de los hongos superiores, como las típicas callampas. Al igual que los ascocarpos, los basidiocarpos son las estructuras más visibles de los hongos. Los basidios son producidos por las células terminales de millones de hifas dicarióticas. La cariogamia se produce entre los dos núcleos haploides en estos basidios. Posteriormente estos núcleos diploides sufren una división meiótica, que los lleva a formar cuatro núcleos haploides. Estos núcleos migran hacia cuatro pequeñas extensiones formadas en el extremo de los basidios y se les desarrolla una pared celular para formar finalmente las basidiosporas.
Distintos tipos de basidios
Ciclo reproductivo sexual de un basidiomicete
Estructuras reproductivas características de hongos basidiomicetes, orden Uredinales
Ecidios de Puccinia graminis tritici Uredosoros con uredosporas de
sobre hoja de Berberis vulgaris Puccinia graminis tritici
Puccinia graminis tritici
sobre Triticum aestivum.
Se observan teleutosoros con
teleutosporas
DIVISION DEUTEROMYCOTA
Como grupo su clasificación es de tipo artificial, ya que sólo se realiza a partir de su fase imperfecta (reproducción asexual). La mayoría de los miembros de este grupo son fases conidiales de ascomycetes; sin embargo, unas pocas especies son zygomicetes o basidiomicetes. Los géneros Aspergillus, Penicillium, Verticillium, Alternaria y Fusarium, pertenecen al orden Moniliales. En estos hongos, los oídios y los conidios se forman sobre una almohadilla vellosa de hifas entrelazadas. Los hongos pertenecientes al orden Melanconiales, con géneros como Colletotrichum, tienen cuerpos fructíferos semejantes a diminutos platillos, llamados acérvulos. Los conidios de los miembros del orden Esferopsidales se originan en el interior de unas estructuras con forma de matraz llamadas picnidios.
Su reproducción es por esporulación y se dividen en cuatro órdenes, de acuerdo al tipo de estructura en la que producen las conidias.
Orden Sphaeropsidales
Los conidios son producidos en picnidios. Estos picnidios son cuerpos semicerrados, generalmente de forma esférica o periforme, con un ostiolo en la parte superior. Los conidióforos son muy cortos y cubren la pared interna del picnidio, produciendo las conidias en el extremo.
Conidios en picnidio (fotografía y esquema simplificado)
Orden Melanconiales
Conidios producidos en acérvulos (estroma en forma de plato, cubierto por una capa de conidióforos). El acérvulo se origina bajo la cutícula o la epidermis, luego al romperse expone conidióforos conidios y en su extremo.
Conidias en acérvulo (fotografía y esquema simplificado)
Orden Moniliales
Los conidios pueden ser producidos por:
- Una hifa no diferenciada
- Conidióforos libres
- Sinemas o coremios (grupos de conidióforos largos unidos en la base y
separados en el extremo)
- Esporodoquios
Conidios
La muestra revela las características esporas multicelulares (macroconidios), con forma de banana de Fusarium sp.
Conidio de Alternaria, grandes, pluricelulares con septos transversales y longitudinales.
Conidióforos libres
Botrytis cinerea Aspergillus sp..
Esporodoquios
Fusarium sp.
Fusarium sp.
Sinnemas o Coremios
Sinema
Sinema de Doratomyces sp.
GENEROS DE IMPORTANCIA ECONOMICA
Viveros de Pinus radiata
Damping off
- Phytium sp. (Oomycete)
- Phytophtora sp.: P. debaryanum, P. cinnamomi(Oomycete)
- Rhizoctonia solani (Hyphomycete)
- Fusarium sp: F. circinatum, F. oxysporum (Deuteromycete)
Pudrición de la raíz
- Botrytis cinerea (Deuteromycete)
- Fusarium sp. (Deuteromycete)
- Lophodermiun pinastri
Plantaciones de P. radiata
- Diplodia sp.: D. pinea (Deuteromycete)
- Dothistroma pini
- Armillaria: A. mellea (Basidiomycete)
- Naemacyclus minor
- Fomes annosus (Basidiomycete)
Viveros de Eucalyptus sp.
- Phytium sp. (Oomycete)
- Phytophtora sp.: P. debaryanum, P. cinnamomi(Oomycete)
- Rhizoctonia solani (Hyphomycete)
- Cylindrocladium scoparium
- Oidios
- Puccinia psidii
- Macrophomina phaseolina
Plantaciones de Eucalyptus
- ALTERNARIA
- SEPTORIA: S. pulcherrina
- Mycosphaerella: M. cryptica
- Cercospora: C. eucalypti
- Cytospora spp.
Bosque nativo
- Cyttaria: C. espinosae, C. darwinii
- Orejas de palo: hongos de pudrición, Piptoporus portentosus
- GLOEOSPORIUM
- Gloeosoma vitellinum
Vivero y plantaciones de álamo
- Royas
- Marssoninna
- ASPERGILLUS
- Mildius
- Carbones
- Tizones
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División |
Subgrupo |
Ejemplos |
Características |
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Oomycota |
Oomycetes |
Phytophthora Phythium |
Muchas especies de este género atacan las partes aéreas de las plantas, otras permanecen en el suelo y causan DAMPING - OFF. Es el caso de Phytophtora debaryanum y Phytophtota cinnamoni. |
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Zygomycota |
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Deuteromycota |
Conidioforos libres Coremio Esporodoquio
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Verticillium Graphium Botrytis Fusarium Alternaria Aspergillus Cercospora sp. |
E |
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Acervulo |
Gloeosporium |
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Picnidios |
Diplodia Septoria
Sphaeropsis |
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Ascomycota |
Ascos libres |
Taphrina sp. |
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Peritecio |
Nectria |
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Cleistotecio |
Microsphaera |
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Apotecio |
Peziza Cyttaria sp. |
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Pseudotecio |
Apiosporina |
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Basidiomycota |
Agaricales |
Armillaria
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Aphyllophorales |
Fomes |
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Ustilaginales |
Lycoperdon
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Uredinales |
Melampsora
sp. |
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La fase asexual o imperfecta de un hongo recibe el nombre de anamorfo, mientras que la sexual o perfecta es el teleomorfo.
La reproducción asexual, aunque no proporciona la variabilidad genética de la sexual, es mucho más rápida; los fitopatógenos suelen emplearla para propagarse a gran velocidad en un cultivo.
Las principales formas de reproducción asexual son:
Por simple fragmentación del micelio. Cada trozo puede dar lugar a un nuevo individuo. Gracias a ello, la conservación rutinaria de cultivos fúngicos en laboratorio se realiza mediante subcultivos o repiques: a partir de un simple trozo de una colonia fúngica, podemos obtener otra(Fig. 1).
Figura
1.- Esta colonia de Penicillium
sp.
se ha
obtenido colocando un fragmento de otra
colonia en el
centro de la placa de Petri.
Por gemación (Figs. 2A y Figura 3), como en las levaduras.
Figura 2.- Esquema de los principales tipos de reproducción asexual.
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Mediante conidios: esporas asexuales no flageladas, producidas en unas hifas especializadas denominadas conidióforos (Figura 2B, arriba, y Figura 4), por gemación o por fragmentación. En este último caso también se denominan artrósporas (Figura 2C, arriba, y Figura 5, a la izquierda). |
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Figura. 5.- Artrósporas de Coremiella cubispora. |
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Mediante esporangios (Figura 2D, arriba, y Figura 6, derecha): células, normalmente sostenidas por un pie, dentro de las cuales se forman esporangiosporas asexuales. Éstas pueden ser móviles, es decir, nadan en el agua mediante flagelos, o no (Figura 7 y Figura 8, abajo). |
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Fig. 6.- Esporangios de Mucor racemosus. -> |
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<-
Figura 8.- Esporangiósporas no móviles de Mucor
racemosus.
http://www.ual.es/GruposInv/myco-ual/asexual.htm
PARTES DEL HONGO: En los
BASIDIOMICETES u Hongos de Sombrero presentan una estructura
constituída por un TALO compuesto de HIFAS (Células
especializadas) en el que se pueden diferenciar una Parte Vegetativa
o MICELIO y una Parte Aérea Reproductora. La PARED CELULAR es
rígida, con un componente polisacarídico, hecho de
mananos, glucanos y quitina, asociado íntimamente con
proteínas. El cuerpo del hongo tiene dos porciones, una
reproductiva y otra vegetativa. La parte vegetativa (no tiene
clorofila) está compuesta por filamentos que se extienden de
los hongos multicelulares y son llamados hifas (usualmente
microscópicos), y un conjunto de hifas conforman el micelio
(usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por
tabiques llamados septas. De las hifas se desprenden los CONIDIÓFOROS
en el extremo del cual se desprenden los fiálides de los
cuales se desprenden los CONIDIOS (esporas) .
El MICELIO está
formado por un conjunto de Hifas muy ramificadas que se adhieren a la
materia orgánica para absorberla. Por su función podría
ser comparado con la raíz de los vegetales.
La Parte
AÉREA REPRODUCTORA comprende el PIE y el SOMBRERO. En algunas
especies en la base del Pie se distingue una estructura llamada VOLVA
y en la zona próxima al Sombrero un ANILLO que rodea al Pie.
El Sombrero ubicado en al parte superior del Pie, presenta 2 caras:
SUPERIOR e INFERIOR. Sobre la SUPERIOR es frecuente en los hongos
jóvenes la presencia de restos del VELO TOTAL que envuelve por
completo al hongo durante su desarrollo. En la Cara INFERIOR se
ubican en forma radial numerosas LAMINILLAS cuyo conjunto constituye
el HIMENIO, portador de las estructuras reproductoras.
En el
borde Inferior libre de cada Laminilla se desarrollan órganos
de forma sacular llamados BASIDIOS. Cada Basidio es similar a un
Esporangio. En su extremo libre se originan las ESPORAS, que al
madurar se desprenden del Basidio y quedan en libertad. Cada espora
que cae en terreno húmedo y con abundante materia orgánica
se reproducirá para originar las primeras Hifas del nuevo
hongo. Inicialmente se desarrolla un MICELIO muy extendido y
ramificado. A partir del mismo crece la Parte AÉREA que, en
sus comienzos, tiene forma OVOIDE y recibe el nombre de BOTÓN.
Haciendo un corte longitudinal del Botón se puede comprobar
que tanto el Pie como el Sombrero están totalmente recubiertos
por una estructura membranosa llamada VELO TOTAL. En la observación
del mismo corte también se distingue el VELO PARCIAL que une
la parte superior del Pie con el bordel del Sombrero y proyege las
Laminillas del Himenio. A medida que el hongo crece se producen
primero la ruptura del Velo Total y, al completar el desarrollo, la
del Velo Parcial. Parte de los restos del Velo Total quedan rodeando
la base del Pie y forman la Volva; mientras que otros restos quedan
adheridos a la parte superior del Sombrero. Al completar el
desarrollo se fragmenta el Velo Parcial y deja el Himenio al
descubierto. Los restos de este Velo quedan presentes en la parte
superior del Pie formando el Anillo.
En el caso de los MOHOS,
presentan el aspecto de una suave pelusa grisácea o verdosa
que se desarrolla en la superficie de la materia orgánica en
descomposición sobre la que viven. En la observación
microscópica de estos hongos seobserva la presencia de un
MICELIO formado por abundante cantidad de HIFAS blanquecinas y sin
tabiques. En el extremo de algunas Hifas se desarrollan los
ESPORANGIOS de forma y número variado según las
especies. Las ESPORAS contenidas en los Esporangios son generalmente
NEGRAS o VERDOSAS. Cuando quedan libres dan origen a la formación
de nuevos Micelios.
Ascomycota
Es
el grupo más grande. Estos hongos poseen formas muy variadas:
de copa, botón, disco, colmena y dedos, entre otras. Agrupa
una gran cantidad de hongos patógenos de plantas y animales y
aquellos que crecen sobre alimentos, además algunos que se
pueden encontrar sobre cuero, tela, papel, vidrio, lentes de cámaras,
paredes, etc.
La característica principal, además
de su forma, es la presencia de estructuras reproductoras
microscópicas llamadas ascas,
que dan origen a las esporas. Las ascas están formadas por una
célula especializada con forma de saco en cuyo interior se
forman las esporas. A las esporas producidas por los ascos también
se les llama ascosporas. Los líquenes pertenecen al reino de
los Hongos porque tienen el mismo tipo de reproducción y el
99% de las especies conocidas pertenecen al Filo Ascomycota
(Ascolíquenes) y solamente 1% al Filo Basidiomycota.
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Dibujo
de Basidio |
Incluye
aquellos hongos con forma de sombrilla, de coral, las orejas de palo,
los gelatinosos, globosos y algunas levaduras, entre otros. También
incluye los que tienen aspecto polvoriento o como manchas y crecen
sobre diversas estructuras de las plantas (flores, frutos, hojas,
tallo o raíces). Algunos tienen importancia económica,
como las royas y los carbones.
A nivel microscópico su
característica principal es la presencia de estructuras
reproductoras especializadas o basidios,
las cuales dan origen a las esporas pero en forma externa,
generalmente en grupos de cuatro, aunque en algunas especies pueden
encontrarse dos y seis esporas por basidio. Las esporas se conocen
como basidiósporas.
Chytridiomycota
Grupo formado principalmente por hongos acuáticos microscópicos, aunque algunos pueden crecer también sobre materia orgánica en descomposición u organismos vivos como gusanos, insectos, plantas y otros hongos. En este caso, las esporas, llamadas "zoosporas", poseen flagelos que les permiten moverse en medios líquidos. Este grupo no ha sido tomado en cuenta hasta el momento en el presente Inventario de Hongos de Costa Rica.
Zygomycota
Compuesto por hongos microscópicos que pueden desarrollarse sobre materia orgánica en descomposición, aunque también se pueden encontrar en el tracto digestivo de algunas especies de artrópodos, como los insectos. Este grupo no ha sido tomado en cuenta hasta el momento en el presente Inventario de Hongos de Costa Rica.
PIQUERAS J INTERACCIONES DE LOS HONGOS SUPERIORES CON EL
PLANTAS Y HONGOS (NO INCLUYE FLOR) PROCESO CONSISTENTE EN
RESUMEN ESTE TRABAJO INVESTIGÓ 12 ESPECIES DE HONGOS SILVESTRES
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