1 LA MEMBRANA PLASMÁTICA 11 CONCEPTO LA MEMBRANA PLASMÁTICA

1 LA MEMBRANA PLASMÁTICA 11 CONCEPTO LA MEMBRANA PLASMÁTICA
ABSORBEDOR DE MEMBRANA MAK MAS TEXTOS DE ESPECIFICACIÓN
“DESARROLLO DE NUEVOS MATERIALES EN TÉCNICAS DE SEPARACIÓN MEMBRANAS

CITOESQUELETO ERITROCITARIO MEMBRANA ERITROCITARIA DEBIDO A SU FÁCIL ACCESIBILIDAD
CLAVE DE LAS SUBFAMILIAS DE COREIDAE 1 MEMBRANA DE
COMPARACIÓN DE DOS MEMBRANAS SELECTIVAS MONOPOLARES DE INTERCAMBIO ANIÓNICO

1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

1.1. CONCEPTO.

La membrana plasmática constituye el límite entre el citoplasma y el medio en el que se encuentra la célula y entre los orgánulos celulares y el citosol (hialoplasma), de manera que las biomembranas dividen al interior de la célula en numerosos compartimentos. De esta manera se explica que las membranas puedan constituir el 60 % del citoplasma celular.

Posee un espesor de 75 Ǻ (ángstrom). Al microscopio electrónico se presenta como una triple capa. Dos bandas oscuras externas de 20 Ǻ separadas por una interna de color claro de 35 Ǻ. En ocasiones, las láminas externas más oscuras pueden tener espesores diferentes.

Cualquier tipo de célula presenta este tipo de membrana de tres capas. Debido a su carácter generalizado se le denomina unidad de membrana (o membrana unidad). También se encuentra formando la envoltura exterior de muchos orgánulos como los cloroplastos, mitocondrias o vacuolas.

1.2. COMPOSICIÓN QUÍMICA.

Las membranas biológicas son conjuntos laminares constituidos aproximadamente por un 40 % de lípidos y un 60 % de proteínas principalmente; asociados a los lípidos y las proteínas también se encuentran oligosacáridos.

► Lípidos. Son esencialmente anfipáticos, o sea que sus moléculas poseen un polo hidrófilo y un polo hidrófobo. Los más abundantes (en los glóbulos rojo humano) son los fosfolípidos (55 % del total de los lípidos), el colesterol (25%) y otros lípidos, glucolípidos y ácidos grasos (20 %) que son enteramente hidrófobos.

Los lípidos, cuando se encuentran en un medio acuoso, se disponen formando una doble capa, la bicapa lipídica, con las zonas polares (hidrófilas) orientadas hacia el exterior, y las zonas apolares (hidrófobas) protegiéndose mutuamente.

La bicapa lipídica no es una estructura rígida, sino que sus componentes se mueven en ella con libertad (Fig. 2), confiriéndole fluidez. Las moléculas de lípidos, más móviles, pueden girar sobre sí mismas (rotación) o intercambiar su posición con otras moléculas de la misma monocapa (difusión lateral). Es poco frecuente el intercambio entre moléculas situadas en monocapas distintas (flip-flop).

▪ El colesterol contribuye grandemente a la fluidez de la bicapa, debido a que con su pequeño tamaño dificulta el establecimiento de interacciones hidrofóbicas entre las colas apolares de los lípidos de membrana.

► Las proteínas se disponen intercaladas o adosadas a la bicapa de lípidos, y son de diverso tamaño y naturaleza.

Por su afinidad a los lípidos de la membrana hay dos tipos:

▪ Proteínas integrales o intrínsecas. Están internamente asociadas a los lípidos y son difíciles de separar de la bicapa. Constituyen aproximadamente el 70% de las proteínas de membrana y son insolubles en agua (hidrófobas)

▪ Proteínas periféricas o extrínsecas. Están débilmente asociadas a los lípidos, se separan con facilidad; son hidrosolubles y representan el 30% restante.

Por su colocación en la membrana, se distinguen los siguientes tipos:

▪ Proteínas transmembranarias: atraviesan completamente la membrana.

▪ Proteínas de hemimembrana: su posición sólo abarca la mitad de la bicapa.

▪ Proteínas adosadas: colocadas por fuera de la bicapa, tanto hacia el interior como hacia el exterior de la célula y unidas a proteínas transmembrana o a lípidos.

► Oligosacáridos. Se asocian a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas).

1.3. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

El modelo estructural de membrana más aceptado en la actualidad es el propuesto por Singer y Nicholson y que recibe el nombre de modelo del mosaico fluido. Según éste, todas las membranas celulares responden a un esquema arquitectónico común constituido, básicamente, por una bicapa lipídica a la que se unen los otros componentes de las membranas, es decir: proteínas y glúcidos.

La disposición en bicapa de los lípidos se debe al carácter bipolar que poseen estos constituyentes de la membrana (fosfolípidos, colesterol, glicolípidos, etc.), en un medio acuoso, estos lípidos se disponen enfrentando sus partes hidrófobas dejando sus cabezas hidrófilas en contacto con el medio acuoso intra y extracelular.

La situación de las proteínas (integrales o periféricas) en la membrana la determina su afinidad por el agua o los lípidos. Los azúcares (oligosacáridos), asociados a proteínas (glucopropteínas) o lípidos (glucolípidos), se sitúan en la cara extracelular de la membrana. A esta cubierta se la llama glucocáliz ( o glucocalix) o cubierta celular.

Según lo expuesto, el modelo de mosaico fluido de membrana sostiene:

▪ Los lípidos y proteínas que forman la membrana plasmática constituyen un mosaico molecular. Están dispuestas unas junto a otras como las piezas de un mosaico.

▪ Los lípidos y proteínas pueden desplazarse en el plano de la bicapa lipídica: las membranas son fluidas.

▪ Las membranas son asimétricas en cuanto a la disposición de sus componentes moleculares. La asimetría se debe a que la presencia de oligosacáridos está restringida a la superficie de la cara externa y, además, la distribución de los lípidos en una y otra monocapa no es simétrica.

1.4. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

● Frontera física entre dos medios. Esto permite no sólo la separación del interior de la célula con respecto al medio exterior (intra y extracelular), sino también la formación de compartimentos en el interior de la célula eucariótica.

● Facilita que ocurran, de manera simultánea, pero sin mezclarse, una gran diversidad de reacciones químicas en sus diferentes orgánulos.

● La bicapa lipídica es una eficaz barrera para evitar el paso de sustancias hidrófilas (se evita la pérdida de sustancias intracelulares).

● Asegura el intercambio y transferencia de sustancias e información con el exterior y con otras células. La naturaleza lipídica de la membrana determina el tipo de sustancias que pueden atravesarla y, además, las proteínas que la forman, pueden intervenir de manera activa facilitando o impidiendo el transporte de esas sustancias.

Otras funciones de las diferentes membranas, determinadas por la presencia de proteínas específicas, son:

● Factores de reconocimiento celular. Conforman la “identidad antigénica” de cada individuo debido a que las proteínas específicas de la membrana celular constituyen una combinación única en cada individuo, que permite ser reconocida por las defensas inmunitarias.

● Receptores hormonales y de otras informaciones. Control del flujo de información entre las células y el medio, reciben la información que llega del medio, gracia a la existencia de a) receptores específicos de neurotransmisores y de hormonas, y b) el potencial de membrana responsable de la sensibilidad celular.

● Desempeñar funciones especiales gracias a las diferenciaciones que presentan algunas: invaginaciones (aumento de la superficie de intercambio), desmosomas (zonas de unión con otras células), etc.

1.4.1. Transporte a través de la membrana plasmática.

Las membranas son barreras de permeabilidad muy selectiva. Los mecanismos que utilizan las células para permitir el paso de sustancias varían en función de que se trate de moléculas pequeñas, que puedan atravesarla, o de moléculas más grandes, que deban ser englobadas y posteriormente liberadas por la propia membrana:

1. Moléculas pequeñas. La permeabilidad de las membranas celulares es altamente selectiva. El paso a su través de moléculas e iones está controlado por mecanismos de transporte específicos. Existen dos mecanismos básicos de transporte: el activo y el pasivo.

● Transporte pasivo: se realiza sin consumo de energía y a favor de un gradiente, ya que la sustancia pasa debido a que hay una diferencia de concentración o de carga eléctrica (o de ambos, electroquímico).

▪ Difusión simple: las sustancias solubles (apolares) pueden atravesar la membrana disueltas en la bicapa lipídica. El agua (y pequeñas moléculas arrastradas por ellas) atraviesa la membrana por ósmosis, lo hace a través de canales acuosos formados por proteínas transmembranarias, desde el lado de menor concentración salina al de mayor.

▪ Difusión facilitada: las sustancias polares (azúcares, aminoácidos), para pasar requieren la presencia de proteínas transportadoras (permeasas), a las que se une de manera específica la molécula a transportar y son liberadas de nuevo en el otro lado de la membrana.

● Transporte activo: se realiza en contra de un gradiente (es decir, de la zona más diluida a la más concentrada), se requieren también proteínas transportadoras específicas y un aporte de energía (para realizar el “bombeo”), que se traduce en un consumo de ATP.

Un ejemplo es la bomba de sodio-potasio, que mantiene el potencial electroquímico a ambos lados de la membrana de las células animales (bombea Na⁺ hacia el exterior de la célula y K⁺ hacia el interior).

2. Macromoléculas. La célula dispone de mecanismos que permiten incorporar o expulsar compuestos de mayor tamaño, por medio de deformaciones de la membrana.

● Endocitosis: incorpora partículas mediante una invaginación de la membrana en la que quedan incluidas. Luego, la invaginación se estrangula y forma una vesícula en el interior. Se distinguen dos tipos:

▪ Pinocitosis. Cuando el material captado es líquido (partículas disueltas).

▪ Fagocitosis. Capta partículas sólidas de mayor tamaño, y se forman vacuolas digestivas. Sólo la realizan células especializadas (por ejemplo, leucocitos).

● Exocitosis. Proceso opuesto al anterior. Se expulsan sustancias contenidas en una vesícula, al unirse ésta a la membrana plasmática y abrirse al exterior.

LAS DIFERENCIAS ENTRE LOS MECANISMOS DE TRANSPORTE PUEDEN RESUMIRSE EN:
Difusión simple	Difusión facilitada	Transporte activo
La difusión simple y la facilitada se realizan a favor de un gradiente (de concentración o químico, eléctrico, o electroquímico) con lo que no requiere aporte de energía para realizarse.		El transporte activo se hace en contra de gradiente y requiere aporte energético, es decir, se produce con consumo de ATP
En la difusión simple no intervienen proteínas mediando el paso de sustancias.	La difusión facilitada y el transporte activo se realizan con la mediación de moléculas de proteínas de la membrana.
	En la difusión facilitada intervienen las proteínas transportadoras llamadas “permeasas” que, a pesar de su nombre, no realizan ninguna función enzimática. Las permeasas se unen de forma específica a la molécula que ha de ser transportada y por un cambio de conformación facilitan su paso	En el transporte activo intervienen los complejos conocidos como “bombas” (por ejemplo, la de Na/K) que tienen una doble función: Transportadora y enzimática (catalizan la hidrólisis del ATP).

1.5. DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

Dependiendo de la función que la célula desempeñe, su membrana plasmática puede presentar diferentes especializaciones.

I.-Microvellosidades. Son evaginaciones que aumentan la superficie de intercambio. Por ejemplo, en las células intestinales, en las que las moléculas digeridas en el interior del tubo digestivo deben pasar al torrente circulatorio.

II.- Invaginaciones. Profundos entrantes con finalidad semejante. Por ejemplo, en las células de los túbulos contorneados de las nefronas (riñón), para la reabsorción de líquido y sales.

III.- Uniones intercelulares: para mantener adheridas y comunicadas células vecinas.

• Uniones occludens (impermeables). No dejan espacio entre las células e impiden el paso de sustancias, actuando a modo de barrera. Son frecuentes entre las células epiteliales.

• Uniones comunicantes. En ellas existe un pequeño espacio intercelular, con lo que las membranas no llegan a contactar y permite el paso de pequeñas moléculas entre dos células vecinas. Se pueden distinguir dos tipos:

Sinapsis, se realizan entre dos neuronas separadas por la hendidura sináptica.

Uniones en hendidura o de tipo gap (del ingles, hendidura), dejan entre sí una hendidura lo suficientemente ancha como para permitir el paso entre ellas de moléculas relativamente grandes.

• Uniones adherentes (desmosomas). El espacio intercelular aumenta y en la cara interna de la membrana plasmática se sitúa un material denso, denominado “placa”, hacia el que se dirigen haces de filamentos. Estas uniones se localizan en aquellos tejidos que se encuentran sometidos a esfuerzos mecánicos.

2. PARED CELULAR VEGETAL.

2.1. CONCEPTO.

La pared celular es una forma especializada de matriz extracelular (segregada por la célula y excreta al exterior de la membrana plasmática), que se encuentra adosada a la membrana plasmática de las células vegetales, y que se caracteriza por su alto contenido en celulosa, lo que la hace ser gruesa, rígida y organizada.

2.2. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA PARED VEGETAL.

Como ya hemos señalado, esta formada principalmente por celulosa (homopolisacárido que se origina por la unión β (1→4) de la D-glucosa), pero también por Heteropolisacáridos (Hemicelulosa, pectinas), sales minerales ( Ca⁺⁺) y agua.

2.3. ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR VEGETAL.

Está constituida por tres capas, cada una con distinta composición y características. Desde fuera hacia dentro son:

I.- Lámina media: es la capa más externa y es común a las dos células adyacentes. Es delgada y flexible, y está compuesta principalmente por Pectinatos de calcio. Se encarga de mantener unidas las distintas células en los tejidos vegetales.

II.- Pared primaria: capa relativamente delgada y semirrígida, típica de las células jóvenes, recién divididas (plantas en crecimiento). Está formada por celulosa con una abundante matriz hemicelulósica.

III.- Pared secundaria: capa muy gruesa formada por varias subcapas de celulosa, en cada una de las cuales las fibras de celulosa se disponen con distinta orientación, lo cual le da a la pared una gran rigidez y resistencia. La pared secundaria sólo se presenta en células maduras o ya muertas. Precisamente el grosor de la capa de celulosa hace que el citoplasma se vaya "asfixiando", y la célula acabe por morir.

2.4. FUNCIONES DE LA PARED CELULAR VEGETAL.

▪ Constituyen un exoesqueleto que protege a la célula, le da forma y le confiere resistencia, pero sin impedir su crecimiento.

▪ Es la responsable de que la planta se mantenga erguida.

▪ Impide que la célula se rompa, ya que interviene activamente en el mantenimiento de la presión osmótica intracelular.

▪ Permite la comunicación entre células adyacentes y con el exterior, para el intercambio de nutrientes y de información. Existen unos orificios que atraviesan la pared llamados punteaduras que se sitúan al mismo nivel en células vecinas. Estas punteaduras son atravesadas por puentes citoplasmáticos o plasmodesmos, que son prolongaciones del retículo endoplasmático.

3. MATRIZ EXTRACELULAR

Se encuentra por fuera de la membrana celular y desempeña un papel muy importante en la vida de la célula. Esta constituida por compuestos que segregan localmente la propia células.

El glucocálix (conjunto de cadenas de oligosacáridos) aparece en la cara externa de la membrana celular de muchas células animales. Tiene funciones de reconocimiento celular indispensables para la fecundación, reconocimiento de la célula a parasitar de virus y bacterias, adhesión de células para formación de tejidos y recepción de antígenos específicos para cada célula.

Su estructura consiste en una fina red de fibras de proteína inmersa en una estructura gelatinosa de glucoproteínas hidratadas, la sustancia fundamental amorfa.

En su composición química hay fundamentalmente: colágeno, elastina, fibronactina, glucoproteínas.

La función es primordialmente servir de unión y nexo en los tejidos conectivos, cartilaginoso y conjuntivo. Puede acumular sales, originando tejido óseo o quitina y dando lugar a exoesqueletos.

2. ENDOMEMBRANAS. Orgánulos membranosos.

1. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO.

Está formado por un conjunto de membranas que limitan cavidades cerradas o cisternas de distintas formas: sáculos aplanados, vesículas globulares o tubos de aspecto sinuoso que delimitan un espacio interno, lumen o espacio cisternal contenido en el interior del retículo endoplásmatico y el espacio citosólico en el exterior del retículo. Estas cavidades se comunican a menudo entre ellas y forman una red (retículo = pequeña red) característica de las células eucariotas.

Sacos del retículo, por lo tanto, dobles membranas, separan el material nuclear del resto del citoplasma. Esta doble membrana está atravesada por una serie de poros que permiten el paso de grandes moléculas (ARN, subunidades ribosómicas, etc.).

Podemos distinguir dos tipos de retículo:

1.1. Retículo endoplasmático rugoso, que posee ribosomas adheridos a la cara de la membrana que da al hialoplasma (espacio citosólico). Se encuentra muy desarrollado en aquellas células que participan activamente en la síntesis de proteínas.

Dentro de sus funciones destacan: la síntesis de proteínas por parte de los ribosomas que pueden ser almacenadas en el del retículo donde maduran con frecuencia sufren una glucosilación de las proteínas (se unen a un glucido, glucoproteínas) y son transportadas hacia otros orgánulos (aparato de Golgi, lisosomas), a la membrana celular o las propias membranas del retículo.

1.2. Retículo endoplasmático liso, constituido por finos túmulos o canalículos interconectados y cuyas membranas se continúan con las del REr, pero sin llevar adheridos ribosomas.

Sus funciones son: la síntesis lípidos de membrana (fosfolípidos, colesterol, etc.). Asimismo, en el retículo tiene lugar la detoxificación de aquellas sustancias perjudiciales para la célula producidas por su actividad vital o procedente del exterior (insecticidas, herbicidas, medicamentos, etc.). Las toxinas que proceden del medio externo llegan a nuestras células, son transformadas por este orgánulo en moléculas cuya toxicidad se ha visto reducida y que son de esta manera más fácilmente eliminadas.

Gracia a la acción conjunta de ambos retículos queda completa la síntesis de los componentes básicos de toda membrana celular: proteínas y lípidos.

2. APARATO DE GOLGI.

El aparato de Golgi es un orgánulo membranoso que forma un sistema de cavidades aplanadas dispuestas ordenadamente. Cada una de estas cavidades recibe el nombre de sáculo. El conjunto de sáculos apilados recibe el nombre de dictiosoma. Además, pueden observarse toda una serie de vesículas más o menos esféricas a ambos lados y entre los sáculos relacionadas con el transporte de proteínas y lípidos desde y hacia el A. de Golgi.

El conjunto de todos los dictiosomas y vesículas celulares constituye el aparato o complejo de Golgi. Se encuentra más desarrollado cuanto mayor es la actividad celular y en las células secretoras.

El aparato de Golgi tiene dos caras distintas, la cara “cis”, “externa” o de formación y la cara “trans”, “interna” o de maduración.

Los dictiosomas no son estructuras celulares fijas, sino que se están renovando constantemente. Se forman a partir del retículo endoplásmatico. Este emite unas prolongaciones que se separan de él formando vesículas de transición (estas encierran en su interior el contenido de las cavidades del retículo, fundamentalmente proteínas, que se han fabricado en los ribosomas del retículo endoplasmático rugoso y cuyo destino es la secreción). Al unirse posteriormente dichas vesículas entre sí dan lugar a un sáculo (cara cis o de formación). Por otra parte, las cavidades golgianas opuestas (cara trans o de maduración) se fragmentan para formar vesículas cargadas de productos de secreción.

► Funciones. El aparato de Golgi funciona como una planta “empaquetadora” y “distribuidora” de los productos fabricados por el R. E.

● Embalaje y secreción. Las sustancias fabricadas en el R. E. para ser secretadas se incorporan a la cara “cis” o de formación del aparato de Golgi y se desplazan progresivamente hacia la cara “trans” o de maduración, desde donde se incorporan a las vesículas de secreción. Las vesículas se adosan a la membrana y por un proceso de exocitosis vierten su contenido al medio extracelular.

● Este proceso genera un reciclaje permanente de la membrana compensado por los mecanismos de endocitosis. Entre los productos secretados tienen especial interés los que forman la matriz extracelular que, en los vegetales, origina la pared celular.

● No todos los productos empaquetados por el aparato de Golgi tienen como destino el exterior de la célula. Por ejemplo, algunas vesículas, que contienen abundantes enzimas hidrolíticos, se transforman en lisosomas y permanecen en el citoplasma celular.

● En los retículos endoplasmáticos se sintetizan los componentes moleculares de las membranas (lípidos en el liso y proteínas en el rugoso) y el contenido de sus cavidades. Del retículo se desprenden vesículas que se incorporan a los sacos del aparato de Golgi, donde sus componentes moleculares experimentan modificaciones, glucolisaciones, por la adición de oligosacáridos, que se unen a proteínas (glucolisación de proteínas: glucoproteínas de membrana, anticuerpos) y a lípidos (glucolisación de lípidos: glucolípidos de membrana).

3. LISOSOMAS.

Los lisosomas son orgánulos celulares, globulares que presentan formas muy diversas. Se originan a partir del retículo endoplásmico o del aparato de Golgi, de la misma manera que se originan las vesículas de secreción.

Constituyen el “aparato digestivo” de la célula. Contienen enzimas hidrolíticas (fosfatasa ácida, proteasa,...) que catalizan la hidrólisis o digestión de las macromoléculas; la membrana que limita a cada lisosoma impide que la célula sea digerida por estos enzimas líticos.

Se encuentran en las células eucariotas tanto animales como vegetales, la estructura de estos orgánulos es muy distinta de un tipo celular a otro e incluso en una misma célula. Este polimorfismo hace que no sea posible caracterizar a los lisosomas bajo criterios estrictamente estructurales y tan sólo la demostración de actividades líticas permite poner de manifiesto la naturaleza lisosomica de una inclusión celular.

A pesar de esta diversidad anatómica, los lisosomas se clasifican en dos categorías:

3.1. Lisosomas primarios, recién formados a partir del Ap. de Golgi o del R.E., de forma ovalada o redondeada, que no han intervenido en ningún proceso de digestión y sólo contienen enzimas hidrolíticos.

3.2. Lisosomas secundarios, de forma variable (depende de la naturaleza de los sustratos y del estado de digestión en el que se encuentren), están implicados en algún proceso de digestión. Se forman a partir de la unión de los lisosomas primarios con endosomas que contienen sustratos procedentes del medio externo (vacuolas heterofágicas o digestivas) o interno (vacuolas autofágicas).

► Funciones.

A.- Digestión celular

■ Vacuolas heterofágicas o digestivas (heterofagia) con sustratos procedentes del medio externo, cuya finalidad es alimenticia y defensiva.

Las partículas procedentes del medio externo penetran en la célula, mediante un proceso de invaginación de la membrana celular, que se separa de ésta, formándose una vacuola alimenticia o vacuola de endocitosis. Los lisosomas primarios se unen a esta vacuola, dando lugar a un orgánulo único, la vacuola digestiva o lisosoma secundario, que contiene no sólo enzimas hidrolíticos, sino también moléculas que va a digerir, por lo que se considera a esta vacuola el “estómago celular”.

Estas moléculas, una vez que son digeridas, pasan al citoplasma celular. Sin embargo, no todas las sustancias son digeridas y por tanto no pueden ser aprovechadas por la célula. A estas partículas no digeridas se las llama productos residuales, siendo expulsados al exterior de la célula después de que la vacuola digestiva se ha transformado en vacuola residual o vacuola fecal.

■ Vacuolas autofágicas (autofagia) si el sustrato lo constituyen componentes de la propia célula. Este mecanismo interviene en los procesos de desarrollo y asegura la nutrición en condiciones desfavorables.

Los lisosomas producen la hidrólisis de moléculas u orgánulos de la propia célula, tal es el envejecimiento celular, estados de ayuno en los que la digestión de sus constituyentes celulares propician los alimentos que la células necesitan. Cuando esto ocurre, el proceso recibe el nombre de autofagia, que significa comerse a sí mismo.

B. Digestón extracelular. En algunas ocasiones, los lisosomas vierten su contenido al exterior de la célula, donde tiene lugar la digestión (digestión extracelular).

4. VACUOLAS Almacenamiento de sustancias de reserva.

Vesículas de forma globular y de tamaño variable, destinadas a almacenar todo tipo de sustancias.

Se forman a partir de muchos tipos de orgánulos membranosos:

▪ R.E. (vesículas de transición, de autofagia...)

▪ Aparato de Golgi (Vesículas de secreción)

▪ Membrana plasmática (por endocitosis, vacuolas heterofágicas)

La estructura de las vacuolas es muy sencilla: consiste solamente en un territorio celular rodeado de una membrana. Al conjunto de vacuolas de una célula se denomina Vacuoma.

Las células vegetales presentan vacuolas de gran tamaño, que a veces desplazan a la periferia todo el citoplasma celular y el núcleo, y son escasas en número. Esta vacuola recibe el nombre de vacuola central. En cambio, las células animales poseen numerosas vacuolas de pequeño tamaño, habitualmente denominadas vesículas.

► Funciones.

• Almacenar sustancias de reserva:

- Lípidos - Ácidos grasos

- Sales minerales - Proteínas solubles

- Proteínas precipitadas (granos de aleurona)

• Almacenar sustancias especiales: Taninos, pigmentos, enzimas hidróliticos (cuya actividad, dada su función de reserva, se encuentra inhibida en tanto no sean necesarias),...

• Servir de vehículo de transporte de sustancias entre orgánulos citoplasmáticos (vesículas de transición, de secreción, etc.) y entre el exterior e interior de la célula (vacuolas o vesículas de endocitosis).

• Regulan la presión osmótica de la célula. Las vacuolas pueden llenarse o vaciarse de agua para mantener constante la concentración del citoplasma.

• Vacuolas pulsátiles, es un caso especial son las que eliminan el exceso de agua citoplasmática en células de organismos dulceacuícolas (que son hipertónicos respecto al medio).

5. PEROXISOMAS.

Son orgánulos presentes en casi todas las células eucariotas. Al igual que los lisosomas, son compartimentos vesiculares que contienen enzimas, pero éstas, a diferencia de las de los lisisomas, intervienen en reacciones oxidativas en las que se consume gran cantidad de oxígeno.

RH₂ + O₂ ▬▬▬▬▬► R + H₂O₂

En esta reacción, RH₂ representa una molécula orgánica que se oxida. Como resultado de este tipo de oxidaciones se forma como producto H₂O₂, peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) , auténtico veneno para la célula; sin embargo, éste no afecta a la célula, ya que los peroxisomas contienen una elevada cantidad de la enzima catalasa que cataliza la reacción:

catalasa

2 H₂O₂ ▬▬▬▬▬▬►2 H₂O+O₂

De esta manera desaparece el peróxido de hidrógeno en el mismo orgánulo en el que se ha producido, no afectando al citosol que le rodea. Estos orgánulos se forman por gemación de la membrana del retículo endoplasmático y suelen localizarse junto a él.

6. GLIOXISOMAS.

Orgánulos exclusivos de las células vegetales. Son parecidos a los peroxisomas, y se encargan, durante la germinación, de transformar los lípidos almacenados en la semilla en glúcidos necesarios para el crecimiento del embrión hasta que la plántula pueda realizar la fotosíntesis.

7. MITOCONDRIAS.

Son orgánulos presentes en el citoplasma de todas las células eucarióticas (aeróbicas). Su forma se asemeja a un cilindro alargado, difíciles de observar al microscopio óptico, al que aparecen como palitos o bastoncitos alargados. Lo más frecuente es que las mitocondrias estén dispersas en el hialoplasma, y su número depende del tamaño de la célula: unas pocas en las levaduras y de 1000 a 2000 en una célula hepática. Son las encargadas de la obtención de la energía mediante la respiración celular, proceso de oxidación en el que intervienen las ATP sintetasas. La energía obtenida se guarda en forma de ATP.

► Ultraestructura.

La observación al microscopio electrónico pone de manifiesto que cada mitocondria está separada del hialoplasma por una membrana continua de 60 Å de espesor, que es la membrana mitocondrial externa. Esta membrana externa está rodeada interiormente por una segunda membrana, igualmente continua y de 60 Å de espesor, que es la membrana mitocondrial interna. La membrana interna forma repliegues orientados hacia el interior de la mitocondria y son las llamadas crestas mitocondriales (por lo que su superficie es 5 veces mayor que la de la membrana externa). Las dos membranas mitocondriales delimitan dos compartimentos diferentes: un primer compartimento situado entre la membrana mitocondrial externa y la interna que es el espacio intermembrana; un segundo compartimento limitado por la membrana mitocondrial interna que es la matriz mitocondrial. En la matriz encontramos ADN y ribosomas mitocondriales.

● Membrana mitocondrial externa: Delimita completamente a la mitocondria. Su estructura es la misma que la del resto de las membranas celulares (una doble capa lipídica y proteínas asociadas), es muy permeable debido a que posee un gran número de proteínas que forma “canales” a través de los que pasan gran cantidad de moléculas.

! Espacio Intermembrana: De composición similar al hialoplasma por la permeabilidad de la membrana externa. Las enzimas que posee le permiten transferir la energía del ATP fabricado en la mitocondria a otros nucleótidos, por ejemplo el AMP.

AMP + ATP ▬► 2 ADP

Las moléculas de ADP así formadas pueden atravesar la membrana interna y ser fosforiladas en moléculas de ATP.

! Membrana mitocondrial interna: Posee gran superficie (unas 5 veces más que la externa) debido a los repliegues que forman las crestas. Es impermeable a gran cantidad de sustancias (iones,...). Contiene un 20% de lípidos y un 80% de proteínas, las cuales se pueden clasificar en tres grupos:

a) Proteínas transportadoras que regulan el paso de metabolitos a través de la membrana interna (cadena transportadora de electrones).

b) Enzimas de la cadena respiratoria, que catalizan las reacciones de oxidorreducción.

c) Complejo enzimático. La ATP-sintetasa, cataliza la producción de ATP en la matriz, poseen tres subunidades:

- Esfera F₁ o partícula elemental (90 Å de Ø) pegadas a la cara matricial de la membrana interna. Es la parte catalítica del complejo.

- Pedúnculo F₀, que une las esferas a la membrana.

- Base hidrófoba integrada en la membrana mitocondrial interna.

! Matriz: Espacio interno que contiene numerosos iones y moléculas solubles, en particular una gran variedad de enzimas para llevar a cabo las rutas metabólicas que tienen lugar en su interior. Además, contiene ADN mitocondrial, ribosomas (mitorribosomas), ARNt.

• ADN mitocondrial (ADNmt), es doble y circular, lleva información genética que codifica para la síntesis de algunas proteínas.

• Ribosomas 70 S (mitorribosomas), libres o asociados a la membrana mitocondrial interna.

• Iones calcio y fosfato (Ca⁺⁺, H₂PO₄^-,...), ADP, ATP, Coenzima A,...

• Enzimas que intervienen en:

a) Duplicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial.

b) Respiración celular.

► Funciones.

1º. Oxidaciones respiratorias: Cuya finalidad es obtener energía para la célula a partir de materia orgánica. Consisten en la degradación completa de moléculas orgánicas a CO₂ para liberar energía y formar ATP. Tienen lugar en dos series de procesos, el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones, que suceden, respectivamente, en la matriz y en la membrana mitocondrial interna.

2º. Producción de metabolitos precursoras para la biosíntesis de macromoléculas, se sintetizan en el hialoplasma.

3º. Síntesis de proteínas mitocondriales, ya que, poseen la maquinaria y la información necesaria para ello.

8. PLASTOS.

Los Cloroplastos están englobados en los Plastos o Plastidios, conjunto de orgánulos exclusivos de células vegetales que tienen un origen común. Poseen, al igual que las mitocondrias, información genética propia, ribosomas y una doble membrana. Hay tres tipos de plastos, aunque su estructura es muy semejante:

● Leucoplastos: (leuco = blanco). En partes no verdes del vegetal - las subterráneas, por ejemplo- entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidón en los tejidos de reservas.

● Cromoplastos: (cromo = color). Dan color rojo, anaranjado o amarillo a muchos frutos, flores y otros órganos. Acumulan pigmentos fotosintéticos secundarios (xantofilas y carotenos) y reservas nutritivas.

● Cloroplastos: (cloro = verde). Son de color verde debido a la Clorofila que contienen. Se encargan de realizar la Fotosíntesis, captando energía luminosa.

8.1. CLOROPLASTOS

Los cloroplastos se localizan en células vegetales fotosintéticas y, en los vegetales superiores, tienen forma lenticular (de lenteja). Su número suele ser de unos 40 por célula. Son de color verde debido a su elevado contenido en clorofila.

► Ultraestructura

La observación al microscopio electrónico de un cloroplasto de una célula de vegetal superior nos revela que cada cloroplasto está rodeado de una doble membrana (externa e interna), la membrana externa separa el cloroplasto del hialoplasma, y la membrana interna, que delimita un estroma. Entre ambas existe un espacio, el espacio intermembrana. La Membrana Interna Cloroplástica (M.I.C.), a diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias, carece de crestas y encierra un gran espacio central, el estroma (que contiene ribosomas, enzimas, ADN y ARNt , gránulos de almidón y gotas de lípidos), en el que se bañan un tercer tipo de membrana, la membrana tilacoidal, que constituyen las paredes de unas pequeñas vesículas discoidales aplanadas (a modo de largos sacos cerrados), los tilacoides. En las membranas de los tilacoides se encuentran los pigmentos fotosintéticos, fundamentalmente clorofila y carotenoides. Los tilacoides están comunicados entre sí y encierran un tercer compartimento el espacio tilacoidal (o intratilacoidal). Existen unos tilacoides más alargados que a veces comunican con la M.I.C. y que son llamados lamelas o "tilacoides del estroma".

Los tilacoides no se distribuyen de manera uniforme por el estroma y en ocasiones forman pequeños grupos apilados (a modo de pilas de monedas) llamados grana (plural de grano en latín) debido al aspecto que presentan al observarlos con el microscopio. Normalmente los tilacoides se disponen paralelamente al eje mayor del cloroplasto.

En el estroma se encuentran también ribosomas (plastorribosomas) y moléculas de ADN, dobles y circulares, que poseen información para sintetizar algunas proteínas del cloroplasto.

► Funciones de los cloroplastos.

Una de ellas es la síntesis de proteínas cloroplásticas, ya que, como hemos visto, poseen la maquinaria y la información necesaria para ello.

Pero la su principal función es llevar a cabo la Fotosíntesis, que consiste en la formación de materia orgánica a partir de compuestos inorgánicos (H₂O, CO₂, NO₃⁼, SO₄⁼, PO₄^3-...), que reducen gracias a la energía captada por los pigmentos fotosintéticos.

En los tilacoides se encuentran los pigmentos captadores de luz, y la cadena transportadora de electrones (o cadena fotosintética), donde el ADP sé fosforila y pasa a ATP. Al ser la luz, digamos, el motor de este proceso, se le da el nombre de fotofosforilación. En los tilacoides se produce también la reducción del NADP⁺, que pasa a NADPH + H⁺. Ambos procesos constituyen lo que se conoce como fase lumínica de la fotosíntesis.

La energía acumulada, tanto en el ATP como en el NADPH + H⁺, será utilizada en la fase oscura para la fijación del CO₂ a moléculas orgánicas. Esta fase oscura de la fotosíntesis tiene lugar en el estroma del cloroplasto.

Como ocurre en la mitocondria, en los cloroplastos se encuentran también esferas de ATP-sintetasa (o ATPasa), situadas en la membrana interna del cloroplasto que mira hacia el estroma y en la membrana de los tilacoides. La ATPasa cataliza la reacción de formación de ATP.

SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS
	Semejanzas mitocondria/cloroplasto	Diferencias
	Semejanzas mitocondria/cloroplasto	Mitocondria	Cloroplasto
Estructura	Poseen una doble membrana, espacio interior (matriz/estoma), ribosomas 70 S, ADN circular y doble	La membrana mitocondrial interna presenta unos repliegues hacia la matriz denominadas crestas.	El cloroplasto posee un tercer tipo de membrana en su interior (las membranas tilacoidales) que delimitan un espacio llamado intratilacoidal.
Función	En ambos orgánulos tiene lugar un transporte de electrones en la membrana interna y, asimismo, formación de ATP por flujo de protones a través de los complejos enzimáticos ATP-sintetasa, de la membrana interna	La principal función de la mitocondria es la respiración celular. Es un proceso catabólico. En él se obtiene energía química útil para la célula (ATP) mediante la oxidación completa de la materia orgánica. Los electrones procedentes de estas oxidaciones son, en último término, transportados hasta el oxígeno molecular que se reduce a agua.	La principal función del cloroplasto es la fotosíntesis: Es un proceso anabólico (nutrición autótrofa). Su objetivo es pues sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica. La energía para el proceso la obtienen de la luz solar y los electrones del agua, cuya rotura (fotolisis) libera O₂

9. TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN DE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS.

Recordemos que los organismos vivos más antiguos sobre la Tierra eran células procarióticas (3.500 millones de años), habiendo aparecido mucho más tarde las células eucarióticas (700 m.a. tienen los restos más antiguos encontrados de estos organismos). Por tanto, lo único que se puede afirmar es que probablemente, las células eucariotas evolucionaron a partir de procariotas entre los 3.500 y los 700 m.a.

Actualmente existen dos teorías que tratan de explicar el posible origen de la célula eucariota.

La Teoría endógena propone que la célula eucariótica es el resultado del aumento de tamaño de la procariótica, junto a una progresiva diferenciación interna, cuyo resultado ha sido el alto grado de complejidad que posee.

La Teoría endosimbiótica, propuesta por la bióloga Lynn Margulis, considera que el alto grado de complejidad se debe a asociaciones entre células que en principio eran independientes entre sí. Este tipo de asociación debió consistir en una simbiosis, relación en la que ambas especies asociadas resultan beneficiadas.

En esta asociación las premitocondrias, que serían bacterias aerobias, conseguirían la oxidación de los alimentos, y las células hospedadoras obtendrían una ganancia en energía. A su vez, los precloroplastos, antiguas cianobacterias, suministrarían alimentos a las células hospedadoras mediante fotosíntesis, y obtendrían de ellas moléculas simples necesarias para realizar dicha función. La asociación de procariotas del tipo de espiroquetas daría lugar, por otro lado, a centríolos, cilios y flagelos.

Después de millones de años de dependencia mutua con las células hospedadoras, estos procariotas simbiontes perderían su independencia, conservando únicamente algunos vestigios de su forma de vida anterior.

De acuerdo con esta hipótesis, las antiguas bacterias habrían entrado al interior de la célula hospedadora por endocitosis, encerradas en unas vesículas endocíticas; esta circunstancia explicaría la doble membrana que poseen tanto mitocondrias como cloroplastos.

Esta teoría endosimbiótica se ve avalada por los siguientes hechos:

1. Tanto mitocondrias como cloroplastos contienen ADN del tipo de células procariotas, no asociado a proteínas histónicas.

2. Los dos orgánulos poseen ribosomas con los que sintetizan sus propias proteínas, también de tipo procariótico (70 S).

3. Ambos orgánulos se reproducen en el interior celular por simple división, como las bacterias

4. Poseen doble membrana, siendo la externa aquella con la que la célula hospedadora rodeó a la célula simbionte que entró.

5. La membrana interna de las mitocondrias posee un tipo de fosfolípido exclusivo de las membranas de los organismos procariotas.

CRUCIVERBA CELLULARE ORIZZONTALI ( ACROSS) 1 MEMBRANA MOLTO
EJERCICIO1 MEMBRANA PLASMÁTICA A INDICA LOS COMPONENTES VISIBLES DE
EXERCICI DE LES PAU DE 2003 LA MEMBRANA PLASMÀTICA

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SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE