SEMILLAS FORESTALES LAS RAZONES PARA INTERESARSE EN LAS

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Semillas forestales

Semillas forestales.

Las razones para interesarse en las semillas de árboles forestales varían ampliamente. Los viveristas, silvicultores, directores de huertos semilleros colectores de conos y comerciantes de semillas tienen una necesidad práctica para su conocimiento. Muchas otras personas han desarrollado un interés general en la biología de semillas debido a que necesitan mejorar su entendimiento del mundo natural.

La maduración de las semillas, la latencia y la germinación no están completamente entendidas. Permanecen aun algo del misterio de cómo las semillas pueden permanecer viables por varios años en suelos forestales, luego, respondiendo a alguna señal, se rompe la testa y se establece como una plántula independiente. Sin embargo, conocemos alguno de los factores críticos de esos procesos y conocemos que los efectos de estos factores pueden variar, dependiendo del estado fisiológico de las semillas.

Al momento de la dispersión natural, la calidad potencial de las semillas es alto. Para mantener esta calidad y producir las mejores plántulas para reforestación, el conocimiento de la biología de semillas de árboles forestales es esencial.


Estructura de las semillas. Las semillas son un paquete único que contiene las estructuras esenciales para una nueva plántula y los nutrientes para soportar el crecimiento temprano. Este paquete es construido durante el periodo de maduración, después del cual la semilla entra en un periodo de latencia, seguido por un proceso de reactivación conocido como germinación. Cada etapa de la secuencia es crítica para el óptimo desempeño de la semilla.

Una semilla totalmente desarrollada consta de un embrión rodeado por tejido nutritivo, todo esto encerrado en una cubierta protectora (testa).

El embrión es una planta en miniatura, contiene las versiones rudimentarias de las estructuras básicas necesarias por las nuevas plántulas para crecer y desarrollarse: hojas primarias (cotiledones), raíces primarias (radícula), el tallo bajo los cotiledones (hipocotilo) y el tallo sobre los cotiledones (epicotilo).

Las regiones de crecimiento (meristemos) se localizan en la base de los cotiledones y detrás de la punta de la raíz están las fuentes de nuevas células para el crecimiento. El embrión contiene el material genético de la nueva plántula. El embrión es el producto de la fertilización o la unión del huevo procedente del parental femenino con el esperma contenido en el polen masculino. Tanto el parental femenino como el parental masculino contribuyen con un cromosoma sencillo complementándose el huevo con el esperma. Una semilla madura, por lo tanto, tiene 2N o doble cromosoma complementario.

El tejido nutritivo proporciona el suplemento energético y el material crudo necesario para la germinación del embrión. Este tejido mantiene el desarrollo de las plántulas hasta que hay fotosíntesis y el sistema de circulación de agua está apto para soportar el crecimiento. Contiene vitaminas, reguladores de crecimiento vegetal, minerales y varios componentes orgánicos, todos esenciales para el crecimiento normal del embrión.

Los tejidos nutritivos de las semillas de coníferas (gimnospermas) y de semillas de árboles de hoja ancha (angiospermas) difieren en varios aspectos importantes, sin embargo, ambos tipos de tejidos desempeñan la misma función.

En coníferas, el tejido nutritivo es conocido como megagametofito y contiene una gran proporción de sales y proteínas. El tejido deriva totalmente del parental femenino y tiene un complemento cromosómico sencillo (1N). El tejido nutritivo de las semillas de las coníferas está físicamente separado y el alimento se mueve del magagametofito al embrión por difusión.


SEMILLAS FORESTALES LAS RAZONES PARA INTERESARSE EN LAS


El tejido nutritivo de las semillas de angiospermas es llamado endospermo y lleva un complemento cromosómico 3N. Es producido por la unión de un juego de cromosomas derivados del parental masculino y de dos juegos derivados del parental femenino. Muchas semillas de angiospermas almacenan la mayor parte de los alimentos en los cotiledones. La estructura de las semillas de angiospermas permite la transferencia directa de los suplementos alimenticios del endospermo o cotiledones debido a que están físicamente unidos al embrión.




La testa o cubierta de protección proporciona protección física al embrión y tejidos nutritivos. Además, regula el movimiento de agua, oxígeno y dióxido de carbono dentro y fuera de la semilla. En varias especies, la testa tiene protuberancias membranosas llamadas alas que sirven en la dispersión por aire de las semillas maduras. En algunas especies el ala puede ser separada fácilmente de la semilla pero en otras especies el ala no puede ser separada sin dañar la semilla. En otras especies se pueden encontrar vesículas de resina en la testa, Estas semillas pueden ser dañadas por un manejo inadecuado.

La testa tiene un complemento cromosómico 2N. Se desarrolla de los tejidos (integumentos) del árbol parental femenino que rodean el óvulo antes de la fertilización. La apertura (micrópilo) a través de la cual entra el polen hacia el óvulo permanece como un área frágil en la cubierta. Durante la germinación, se presenta una elongación del embrión y la degradación del tejido nutritivo asiste a la radícula para emerger a través del micrópilo. Las semillas varían grandemente en tamaño, color y forma.


Desarrollo y maduración. Durante la maduración, un óvulo fertilizado es transformado en una semilla totalmente desarrollada que contiene todos los elementos para producir un nuevo árbol. En los estados tempranos del ciclo reproductivo, los óvulos se desarrollan en los conos femeninos y el polen se desarrolla en los conos masculinos.

El polen es liberado en la primavera y llevado por el viento de los conos masculinos a los conos femeninos. En algunas coníferas la fertilización tiene lugar poco después de la polinización. Luego de la fertilización, el embrión crece hasta que llega a la madurez ocupando casi todo el largo de la semilla; en los casos anteriores, el ciclo de desarrollo y maduración dura unos 16 meses. El los pinos, completar el desarrollo tarda unos 26 meses debido a que la fertilización es retardada un año después de la polinización; otras coníferas como Chamaecyparis sp pueden tardar hasta 28 meses en completar el ciclo.


Latencia. En las semillas de muchas especies arbóreas, la maduración es acompañada por la inducción de un estado de latencia (dormancia). Esto es una ventaja para las semillas que maduran a finales del verano y principios de otoño, la germinación inmediata puede hacer vulnerables a las plántulas que se exponen a las duras condiciones invernales. En la naturaleza, las semillas latentes permanecen inactivas hasta que ocurran las condiciones favorables para el crecimiento de la primavera siguiente. Algunas semillas pueden permanecer latentes por dos o más estaciones de crecimiento. Las semillas pueden mantener su viabilidad por varios años en estado de latencia.

Las semillas son liberadas de la latencia a través de cambios que ocurren durante su exposición al frío, y condiciones de humedad invernales, y usualmente germinan cuando asciende la temperatura en la primavera siguiente. Algunas veces las semillas no germinan debido a que el agua y los gases no atraviesan la testa. En la naturaleza, este tipo de latencia puede ser removido por la acción química en la solución del suelo. La latencia también puede ser rota por el paso de las semillas a través del intestino de aves u otros animales. Cuando las semillas son usadas para cultivar plántulas en un vivero forestal, la latencia representa un problema mayor. A menos que la latencia sea removida, las semillas pueden germinar fortuitamente o no totalmente. El desempeño de la semilla en un vivero puede maximizarse solo si el tratamiento adecuado es utilizado para promover la germinación.

Para su uso en viveros, las semillas latentes deben ser estimuladas artificialmente para germinar usando tratamiento que simulen condiciones naturales.


Tratamientos para liberar latencia de semillas forestales

Tratamiento

Descripción

Estratificación

Humedecimiento frío a 2-5 ºC; remueve el bloqueo metabólico, debilita la testa, incrementa la germinación.

Iluminación

La exposición a longitudes de onda específicas; estimula el sistema del fitocromo

Lavado

Remojando en agua; se remueven inhibidores de la testa..

Escarificación

Puede ser química (con ácido sulfúrico) o mecánica (abrasión); rompe la testa dura.

Reguladores de crecimiento

Aumento de los niveles naturales para favorecer la germinación

Concentraciones altas de oxígeno

Propicia respiración; remueve bloqueo metabólico.


Clasificación de las semillas. Las semillas se pueden clasificar de diferentes maneras, según el criterio que se utilice:

Por el contenido de las reservas alimenticias:

  1. Oleaginosas. Las que tienen más del 35% de lípidos.

  1. Proteaginosas. Las que tienen más del 35% de proteínas.

  1. Amiláceas. Las que tienen más de 50% de carbohidratos.

Por sus posibilidades de almacenamiento y conservación:

  1. Ortodoxas. Tienen un bajo contenido de humedad y respiración inhibida; pueden almacenarse algunos años; generalmente de plantas de clima templado.

  1. Recalcitrantes. Tienen un alto contenido de humedad, respiración activa; no pueden ser almacenadas por mucho tiempo; normalmente de plantas tropicales.

  1. Vivíparas. Las que germinan antes de dispersarse (mangle rojo).

Pueden encontrarse otras clasificaciones atendiendo a criterios como los medios de dispersión, las necesidades de tratamientos pregerminativos, etc.


La biología de semillas y la reforestación. Un programa de reforestación exitoso depende de un abasto continuo de plántulas sanas. Este proceso comienza con una exitosa colecta de semillas, almacenamiento, beneficio, operaciones de siembra continuando con un cuidadoso crecimiento (cultivo), trasplante y mantenimiento de las plántulas.

Varios tratamientos basados en los requerimientos fisiológicos de las semillas son usados para estimular y mejorar la germinación. Esto es vital para entender las condiciones biológicas y ambientales asociadas con la germinación y para conocer cuándo y por qué pueden ser necesarios tratamientos especiales para mejorar el proceso. Con este conocimiento, es posible realizar el máximo potencial de las semillas y producir plántulas de alta calidad.


Calidad y vigor de las semillas. Las semillas viables puede variar ampliamente en su capacidad para producir plántulas sanas y vigorosas. El potencial de una semilla para desarrollar una plántula independiente es conocido como calidad de la semilla y es usualmente estimada usando pruebas de germinación y vigor. Las pruebas de germinación son las más frecuentemente usadas; estas están estandarizadas y son relativamente fáciles de desarrollar, pero los resultados dependerán de las precondiciones de las semillas y de pruebas ambientales.

Las pruebas de vigor se hacen para predecir el desempeño bajo una variedad de condiciones. Son potencialmente un indicador más sensible del desempeño de las semillas debido a que el vigor declina más rápidamente que la viabilidad. Hasta ahora, no hay una prueba que sola pueda cuantificar adecuadamente el vigor de la semilla pero la mayoría de los intentos se han basado en características que distinguen semillas vigorosas de no vigorosas. Estas características incluyen:

Velocidad de germinación. Las semillas que germinan rápidamente son más aptas para competir por la disponibilidad de agua, luz y nutrientes.

Germinación bajo varias temperaturas. Todas las semillas germinan bien bajo temperaturas óptimas, pero las semillas vigorosas germinan bien bajo un amplio rango de temperaturas.

Tasa de respiración. La respiración puede variar, dependiendo del contenido de humedad de las semillas o sitio de germinación, pero tasas más altas que lo normal son señales de deterioro de la actividad fisiológica.

Pruebas de estrés. Las semillas son incubadas bajo temperaturas muy bajas o en temperaturas altas y condiciones de humedad. Las semillas vigorosas germinan mejor y son más resistentes a ataques de hongos o mohos.


Colecta de semilla y almacenamiento. La salud del parental femenino afecta directamente la calidad de la semilla debido a que el tejido nutritivo de las coníferas es derivado completamente de este parental. Un crecimiento saludable y vigoroso del árbol parental femenino posibilitará la contribución de más recursos para el tejido megagametofítico. La gran inversión de recursos por el parental femenino durante la producción de semillas es una de las razones por las que una buena cosecha de semilla es generalmente seguida de otras pobres. En huertos semilleros los tratamientos de cultivo como el riego y la fertilización de los árboles padres favorecen el desarrollo del tejido de almacenamiento de las semillas.

La capacidad de evaluar la madurez de la semilla es esencial para la determinación de la mejor época de la colecta de conos, la calidad de la semilla está en el pico de completa madurez. Las semillas inmaduras son más difíciles para el proceso y más susceptibles a daños durante la extracción y no se almacenan bien. Los conos deben ser manejados cuidadosamente después de la colecta y durante el almacenamiento. Los conos recién colectados deben estar bien ventilados y secos. Esto ayuda a prevenir el crecimiento de hongos y otros patógenos y minimiza la acumulación de calor de la actividad fisiológica.

Los conos y las semillas maduras usualmente tienen un color característico. Sin embargo, el color solamente no siempre es suficiente para establecer la madurez de la semilla. Las semillas pueden ser examinadas por el desarrollo del embrión, pero el embrión puede alcanzar su largo total antes de estar completamente maduro, la condición del tejido nutritivo pueden también ser observado. El tejido nutritivo contiene componentes simples que son transformados a productos más complejos en las semillas maduras, y estos cambios en la naturaleza química del tejido nutritivo están reflejados en su apariencia. El tejido nutritivo aparece húmedo o translúcido en semillas inmaduras, cambiando a apariencia más opaca en semillas maduras. En las semillas completamente maduras, el tejido nutritivo se observa similar a la “carne” del coco.

Las condiciones bajo las cuales las semillas están almacenadas son críticas en el mantenimiento de su calidad. La cantidad de reservas de las semillas es fijada cuando se rompe su conexión con el árbol parental (p.e. cuando los conos abren y se libera la semilla o cuando los conos son cortados en la colecta). Estas reservas deberán soportar todas las actividades metabólicas de la semilla hasta que el embrión se desarrolla en una plántula independiente.

La clave de esto es que la actividad fisiológica, especialmente la respiración es reducida al mínimo para que los recursos de las semillas no disminuyan durante el almacenamiento. Las semillas pueden dañarse durante el manejo o en el almacenamiento bajo condiciones que permitan elevar la respiración, esto consumirá recursos valiosos, dejando pocos recursos disponibles para la germinación y el subsecuente crecimiento de las plántulas.

La actividad fisiológica es mínima en semillas deshidratadas y mantenidas a bajas temperaturas. Las coníferas pueden ser almacenadas exitosamente por varios años en temperaturas menores a 18 ºC (usualmente 5 ºC) y entre 5 y 9 % de contenido de humedad. Bajo estas condiciones de almacenamiento, la germinación de algunas colectas de semillas de Pseudotsuga menziesii, Picea glauca y Pinus contorta se ha mantenido alta (mayor al 80 %) después de 30 años. Si la humedad de la semilla o la temperatura de almacenamiento se incrementa, la calidad de la semilla puede ser afectada adversamente.


Semillas y regeneración natural. El éxito de los programas de regeneración natural dependen de como el ambiente mejora los requerimientos del semillero para la germinación y establecimiento de las plántulas. La conveniencia de diferentes semilleros (especies) varia en cuanto a la luz, humedad y temperatura.

Varias coníferas germinan mejor en suelos minerales debido a que proporcionan una mayor disponibilidad de humedad y promedios más altos de temperatura que los suelos orgánicos. Sin embargo, la insolación y temperaturas superficiales de los suelos minerales pueden llegar a ser tan altas que puedan ser letales para la germinación. La madera descompuesta puede ser un buen sustrato debido a que retiene bien la humedad.

Las condiciones ambientales del semillero puede ser mejorado con la selección del sistema silvícola apropiado y el método de preparación del sitio. La preparación del sitio puede mejorar la regeneración natural por el incremento de la cantidad de suelo mineral expuesto y por vuelta a la superficie de la semilla enterrada. Los incendios probablemente afectan a la mayoría de las especies de coníferas ya que las semillas están en o dentro del suelo forestal y por lo tanto son susceptibles a mortalidad por incendios poco severos.

Las cortas silvícolas pueden afectar la germinación por alterar variables ambientales críticas. La remoción total del dosel puede resultar en altas temperaturas del suelo y en fluctuaciones extremas de temperatura. En áreas norteñas donde la humedad no es limitante, la remoción completa del dosel es algunas veces benéfica ya que las temperaturas del suelo en elevaciones altas o exposiciones norte son frecuentemente muy frías para la germinación. El incremento de la exposición de áreas aprovechadas puede estimular la germinación de especies como los pinos pero pueden inhibir la germinación de especies adaptadas a hábitats sombreados. La remoción parcial del dosel puede crear condiciones más favorables para la germinación ya que la cubierta forestal restante modera las condiciones de luz, humedad y temperatura del semillero.

La regeneración potencial de un sitio no puede ser evaluada con case en un factor aislado de otras variables ambientales o del sitio.



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